Lacs (M)Malaui, (T)Tanganica, (V)Victoria et (E)Eduardo en Afrique
La famille des Cichlidés appartient à l'ordre des Cichliformes. Cette famille comporte plus de 200 genres et entre 1 600[1] et 1 800 espèces, réparties principalement en Afrique, en Amérique centrale, Amérique du Sud, Texas (une espèce), Israël, Madagascar, Syrie, Iran, Sri Lanka et sur les côtes sud des Indes. Le lac Malawi abrite à lui seul près d'un millier d'espèces. De nombreuses espèces sont importées et parfois élevées en Europe à des fins aquariophiles, en raison de leurs couleurs vives et de leurs mœurs parfois évoluées. On compte parmi ses membres les plus célèbres le scalaire, l'oscar ou encore le discus. La disparition massive des 200 espèces différentes de Cichlidés du lac Victoria, espèces qui se sont diversifiées depuis 12 000 ans, est une illustration des menaces qui pèsent sur la biodiversité.
Il existe chez les poissons une grande diversité phénotypique et variabilité en ce qui concerne les patrons de développement. Les recherches se sont principalement tournées vers le modèle du poisson zèbre, pour lequel on possède de nombreuses données génétiques et développementales. Cependant il semblerait que les études ne se cantonnent plus exclusivement aux modèles de base : « En raison de leur diversité phénotypique extrême […], de leur caractérisation écologique et de leur grand nombre de génomes séquencés, [les cichlidés] constituent un modèle émergent susceptible de fournir des informations sur l'évolution du polymorphisme de pigmentation dans la nature[2]. »
On observe, chez certaines espèces de Cichlidés, un dimorphisme sexuel basé sur la couleur de la peau. Cela joue un rôle dans la sélection sexuelle : les mâles possèdent généralement des couleurs vives (principalement pour attirer les femelles) tandis que chez les femelles les couleurs sont plus discrètes, permettant un camouflage plus efficace[2]. Chez certaines espèces, plus le mâle est dominant plus sa peau deviendra bleue ce qui entraîne une atténuation de ses motifs foncés (taches et lignes médianes).
Lecomportement évolué des Cichlidés fascine les aquariophiles. Mis à part la faculté d'apprentissage qu'ils montrent en captivité (notamment chez l'oscar, souvent considéré comme l'équivalent aquatique du chien), on peut citer leur mode de reproduction : quand les œufs ne bénéficient pas d'une incubation buccale, maternelle, paternelle ou biparentale, ils sont jalousement surveillés par les parents, qui n'hésitent pas à veiller sur leur progéniture longtemps après l'éclosion, en offrant, pour certaines espèces, leur bouche comme protection et moyen de locomotion aux alevins.
Certains cichilidés sont monogames fidèles, l'attachement affectif ayant été constatées par un stress scientifiquement avéré consécutivement à la séparation du partenaire[3].
Chez les téléostéens, la pigmentation de la peau est le principal acteur du camouflage, influence le choix de partenaire sexuel et joue un rôle dans la communication entre les individus d’une même espèce ou entre différentes espèces[2],[4],[5]. Elle peut prendre des couleurs et des formes très variées selon de nombreux facteurs biotiques et abiotiques. Même si les motifs sont uniques pour chaque individu, des patrons spécifiques régissent leur mise en place ce qui en fait un sujet de recherche central et un excellent indicateur de l’évolution[4].
De nombreuses populations de cichlidés vivent dans les eaux des lacs Malawi, Victoria et Tanganyika en Afrique de l’Est et ce depuis plusieurs millions d’années. « On pense que plus de 500 espèces sont apparues dans le lac Malawi au cours des 2 derniers millions d’années » ce qui fait de ce lac un bon modèle d’étude des patrons de pigmentation menée en partie par la sélection sexuelle[4].
L’étude du modèle du poisson zèbre a montré que le développement des motifs comme des barres, des lignes ou des taches est régi par des interactions cellulaires entre différents types de chromatophores. Ce processus est retrouvable chez les Cichlidés : c’est la combinaison de différents types de chromatophores ou de leur disposition spatiale les uns par rapport aux autres qui est à l’origine de la diversité des couleurs et des patrons. Durant l’embryogénèse les futurs chromatophores issus des crètes neurales migrent depuis le tube neural dans tout le corps pour se placer à la surface de la peau[5].
Une étude a été réalisée sur les espèces Copadichromis azureusetDimidiochromis compressiceps, deux espèces endémiques de la région des Rifts, afin de comprendre les différences dans les mises en place des motifs. La superposition des cellules pigmentaires rend compliquée l’analyse de leur disposition les unes par rapport aux autres. Les chercheurs ont donc procédé, pour chacune des deux espèces étudiées, à un traitement à la L-adrenaline pour concentrer les pigments de même nature entre eux en plusieurs petites tâches ce qui facilite leur étude. Trois types de cellules pigmentaires ont été identifiées chez les cichlidés du lac Malawi : des mélanophores (brun foncé/noir, contiennent de la mélanine), des xantophores (jaune/orange, contiennent des dérivés de caroténoïdes) et des iridophores (argenté/bleu, contiennent des cristaux de guanine)[4]. Les cellules se superposent de la sorte, du plus interne à la surface : xantophore, mélanophore, iridiophore. Le développement du motif adulte commence au cours du développement larvaire et définit le début de la métamorphose[5].
Figure 1 : illustration des cichlidés mâles Copadichromis azureus (au-dessus) et Dimidiochromis compressiceps (au-dessous).
Comparaison de la mise en place de la pigmentation des adultes chez C. azureusetD. compressiceps[modifier | modifier le code]
Pour C. azureus la pigmentation est faite de la superposition de deux patrons trouvés chez d’autres Cichlidés de la vallée du Grands Rift. Elle est caractérisée par une alternance de bandes verticales et par des taches sombres sur le flanc (figure 1). Ces motifs sont valables chez tous les individus de l’espèce cependant la peau est bleu azur chez le mâle (les taches sombres sont atténuées par le bleu) tandis que les juvéniles et les femelles ont une couleur grise et des taches marquées. Chez C. azureus les mélanophores sont 23% plus abondants dans les barres que dans les interbarres et ces cellules sont de plus grande taille dans les barres que dans les interbarres. On trouve les xantophores de même abondance que les mélanophores dans les taches et dans les barres (voir figure 2). Il y a 9 barreset8 interbarres chez le juvénile mais ces nombres sont amenés à augmenter avec l’âge et la taille. Chez cette espèce les motifs deviennent visibles progressivement au cours de la métamorphose, dans une période de 3 à 6 semaines après la fécondation[5].
Figure 2 : Schéma de l'organisation des chromatophores à l'age adulte chez les espèces Copadichromis azureus (à gauche) et Dimidiochromis compressiceps (à droite) tiré et modifié de l'article de Hendrick et al. (2019)[5] Légende : b (barre), i (interbarre), BD (bande dorsale), BDL (bande dorso-latérale), BM (bande médiane), BVL (bande ventro-latérale).
Le patron de pigmentation de D. compressiceps est lui aussi trouvé chez de nombreux poissons des lacs Malawi, Victoria et Tanganyika. Il est formé de bandes horizontales intercalées par des interbandes argentées (voir figure 1). Comme chez C. azureus les chromatophores qui régissent la pigmentation de D. compressiceps sont des mélanophores, les xantophores et les iridiophores. Plus la densité de mélanophores est élevée dans une ligne plus celle-ci sera foncée. Ainsi, la bande médiane (BM) a la plus forte densité de mélanophores, les bandes dorsale (BD) et dorso-latérale (BDL) ont une densité intermédiaire et la bande ventro-latérale (BVL) a une faible densité de mélanophores. Les interbarres ventrales sont uniquement composées d’iridiophores et les interbarres les plus dorsales contiennent aussi des mélanophores (voir figure 2). Contrairement à C. azureus, le pattern est fixé dès la métamorphose chez D. compressiceps[5].
L’hybridation est possible entre de nombreuses espèces de Cichlidés du lac Malawi. De ce fait, les chercheurs tentent de comprendre quels sont les mécanismes moléculaires sous-jacents à la mise en place des motifs pigmentaires de cette espèce[4]. Ces études sont principalement basées sur l’analyse génétique et la comparaison des génomes de deux espèces proches via l’analyse du polymorphisme nucléotidique (SNP) ou des locus de caractère quantitatifs (QTL) par séquençage des sites de restriction (via la méthode RAD-Seq)[4]. De nombreux gènes que l’on suppose acteurs de la mise en place des motifs de pigmentation ont été identifiés via ces méthodes.
Le gène pax7a est un exemple de remodelage du patron de développement chez les cichlidés : Le phénotype tacheté, largement retrouvé chez les individus femelles, est associé à un SNP non codant en amont du facteur de transcription pax7a. L’analyse des génomes hybrides a démontré l’existence de 3 allèles du gène pax7a, responsables d’une expression plus ou moins importante de la protéine associée. L’étude montre que la modification de la composition des cellules pigmentaires, et donc des taches, est corrélée avec ce gène[2].
L'étude des modèles comme celui du Cichlidé est complexe car il met en jeu la micro et macro évolution, la sélection naturelle et sexuelle et la dynamique des populations. Il est donc nécessaire de comprendre la dynamique des mutations et leur impact sur la mise en place des patrons de développement[2].
↑ abcdete(en) M. Emília Santos, « One gene, multiple alleles: insights into the microevolution of pigmentation polymorphisms », Molecular Ecology, vol. 26, no 10, , p. 2605–2607 (DOI10.1111/mec.14099, lire en ligne, consulté le )
↑ abcdeetf(en) Claire T O’Quin, Alexi C Drilea, Matthew A Conte et Thomas D Kocher, « Mapping of pigmentation QTL on an anchored genome assembly of the cichlid fish, Metriaclima zebra », BMC Genomics, vol. 14, no 1, , p. 287 (ISSN1471-2164, DOI10.1186/1471-2164-14-287, lire en ligne, consulté le )
