ユーグレノゾア

ユーグレノゾア︵Euglenozoa︶は、運動性のある藻類として有名なミドリムシが属するユーグレナ植物門︵Euglenophyta︶と、アフリカ睡眠病を引き起こす事で知られる病原体トリパノソーマなどが含まれるキネトプラスト類︵Kinetoplastida︶とをまとめた分類群である。1981年、Cavarier-Smithにより提唱された。

ユーグレノゾア
トリパノソーマと赤血球
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 界 : エクスカバータ Excavata 階級なし : Discoba 階級なし : 盤状クリステ類 Discicristata 門 : ユーグレノゾア Euglenozoa
学名
Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981, emend. Simpson, 1997
綱相当
ユーグレナ類 Euglenida ディプロネマ類 Diplonemea Symbiontida キネトプラスト類 Kinetoplastea

概論

多くの自由生活性の鞭毛虫と、少数の寄生虫として重要な種を含むグループである。大部分は小型で体長15-40μm程度であるが、ユーグレナ植物の中には500μmに達するものもいる。

ユーグレノゾアの生物の大部分は、細胞前部の窪み (apical pocket) から生じる二本の鞭毛を持つ。鞭毛の一方は前方に伸ばし、もう一方は後方に引きずるか、或いは退化的である。後鞭毛が極端に短い場合は窪みから出ず、光学顕微鏡観察では一本鞭毛であるかのように見える。この窪みの近傍︵種によっては内部︶には捕食装置 (cytostome) があり、鞭毛基部から伸びる鞭毛根の一つに支持されている。この構造は、後述するユーグレノゾア共通の特徴の一つである。

多くのユーグレノゾアの生物は、バクテリア等の小さな獲物を捕食するか、吸収栄養を行う。吸収栄養は寄生性の種に限らず、自由遊泳性で捕食と併用する種もある。しかしながらユーグレナ植物の大部分は葉緑体を持っており、独立栄養生活を営む。そのような光合成を行う種では、光に応答する為の眼点を備える場合が多い。ユーグレナ植物の光合成色素組成は陸上植物のそれに近く、葉緑体が緑藻の二次共生に由来するものである事を示唆している。

ユーグレノゾア共通の特徴

 

Euglena sp.‥細胞中央のピンク色の球は細胞核、多数見られる緑色の顆粒は葉緑体、上部の赤い点は﹁Euglena﹂という名前の由来でもある眼点︵eu- '真の、美しい'＋glena '眼'︶。

ユーグレノゾアは、藻類と病原虫というおよそ異なる生活様式の生物をまとめたグループであるが、その一体性は形態形質、分子形質の両面から強力に支持されている。

分子形質

解析対象として代表的な分子である18S rRNAによる系統解析を初めとして、多くの分子種でユーグレナ植物とキネトプラスト類の単系統性が支持されている。

形態形質

ミトコンドリア

盤状クリステ類共通の、また、盤状クリステ類に限られる特徴として、団扇型（盤状）のミトコンドリアクリステを持つ。

鞭毛

●鞭毛軸糸に沿ってパラキシアルロッド︵paraxial rod︶が存在する。

●鞭毛に小毛を持つ︵場合がある︶。この小毛は不等毛藻とは異なり、非常に細い非管状小毛である。

●3系統の微小管性鞭毛根︵dosal root; 背側鞭毛根、intermediate root;中間鞭毛根、ventral root; 腹側鞭毛根︶を持ち、それらの生じる位置に相同性がある。捕食性の種では、腹側鞭毛根は捕食装置へ向かって伸びる。

細胞分裂

●核膜残存型︵完全閉鎖型︶の核分裂を行う。

●中期赤道板は形成されない。

●有性生殖は知られていない。

分類

Adl et al. (2012)より。

●盤状クリステ類 Discicristata
●ヘテロロボサ Heterolobosea

●ユーグレノゾア Euglenozoa
●ユーグレナ類 Euglenida - 従来6目または6亜目に分けられてきたが、3群に再編された。ただし Heteronematina はさらなる再編の必要がある。
●Heteronematina - 側系統。捕食性。

●ユーグレナ藻 Euglenophyceae - 主に光合成による独立栄養性。葉緑体を二次的に失った無色の生物を含む。
●ラパザ Rapaza

●Eutreptiales

●Euglenea
●ウチワヒゲムシ科 Phacaceae

●ミドリムシ科 Euglenaceae

●Aphagea - 浸透栄養性。

●ディプロネマ類 Diplonemea - Diplonema、Rhynchopus。

●Symbiontida - Bihospites、Calkinsia、Postgaardi。

●キネトプラスト類 Kinetoplastea - 20世紀後半からキネトプラスト目として扱われてきたが、Vickermanにより5目に再編された。それらは2亜綱に分けられる。
●プロキネトプラスト亜綱 Prokinetoplastina - 魚類の外部寄生虫 Ichtyobodo と、アメーバの共生体 Perkinsiella。

●メタキネトプラスト亜綱 Metakinetoplastina
●ネオボド目 Neobodonida - 基本的に自由生活性。

●パラボド目 Parabodonida - 自由生活性と寄生性。

●ユーボド目 Eubodonida - 自由生活性。

●トリパノソーマ目 Trypanosomatida - 寄生性。

参考文献

• バイオディバーシティ・シリーズ（3）藻類の多様性と系統 pp. 251–255. ：千原光雄 編 裳華房（1999） ISBN 4-7853-5826-2
• Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P. (2000) The Illustrated Guide to The Protozoa, 2nd. vol. II pp. 1135-84. Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas. ISBN 1-891276-23-9
• Cavalier-Smith, T. (1981). “The origin and early evolu-tion of the eukaryotic cell”. In M.J.Carlile, J. .F. Collins and B.E.B. Moseley (eds.). Molecular and Cellular Aspects of Microbial Evolution. Society for General Microbiology Symposium 32. Cambridge University Press. pp. pp. 33-84. ISBN 0521241081 
• Moreira, D., López-García, P., and Vickerman, K. (2004). “An updated view of kinetoplastid phylogeny using environmental sequences and a closer outgroup: proposal for a new classification of the class Kinetoplastea”. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 54 (5): 1861-1875. 

外部リンク

• 藻類画像データ-euglenozoa（筑波大学）
• 横浜沿岸域のプロチスタ（筑波大学）
• 原生生物図鑑-ミドリムシ門　Euglenozoa（分類表にステファノポゴン Stephanopogon 属が含まれているが、現在はユーグレノゾアに含めない）