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A T P 感 受 性 カ リ ウ ム チ ャ ネ ル ︵ A T P か ん じ ゅ せ い カ リ ウ ム チ ャ ネ ル 、 英 : A T P - s e n s i t i v e p o t a s s i u m c h a n n e l ︶ ま た は K A T P チ ャ ネ ル は 、 細 胞 内 の ヌ ク レ オ チ ド 、 A T P と A D P に よ っ て 開 口 が 制 御 さ れ る カ リ ウ ム チ ャ ネ ル の タ イ プ で あ る 。 A T P 感 受 性 カ リ ウ ム チ ャ ネ ル は K ir 6 . x 型 サ ブ ユ ニ ッ ト と ス ル ホ ニ ル ウ レ ア 受 容 体 ︵ 英 語 版 ︶ サ ブ ユ ニ ッ ト 、 そ し て 他 の 付 加 的 な 構 成 要 素 か ら 構 成 さ れ る [ 1 ] 。 K A T P チ ャ ネ ル は 主 に 細 胞 膜 に 存 在 す る が 、 一 部 は 細 胞 の 他 の 区 画 の 膜 に も 存 在 す る 。 筋 鞘 に 存 在 す る も の は s a r c K A T P 、 ミ ト コ ン ド リ ア の 膜 に 存 在 す る も の は m i t o K A T P 、 核 膜 に 存 在 す る も の は n u c K A T P と 分 類 さ れ る 場 合 も あ る 。
発 見 と 構 造 [ 編 集 ] K A T P チ ャ ネ ル は 野 間 昭 典 の グ ル ー プ に よ っ て 心 筋 細 胞 で 最 初 に 同 定 さ れ た [ 2 ] 。 彼 ら は イ ン ス リ ン の 分 泌 を 制 御 す る 膵 臓 で も こ の チ ャ ネ ル を 発 見 し た が 、 実 際 に 細 胞 膜 に 広 く 分 布 し て い る [ 3 ] 。 s a r c K A T P は 8 つ の タ ン パ ク 質 サ ブ ユ ニ ッ ト か ら な る 八 量 体 で あ る 。 こ れ ら の う ち の 4 つ は 内 向 き 整 流 カ リ ウ ム チ ャ ネ ル ︵ 英 語 版 ︶ フ ァ ミ リ ー K ir 6 . x ︵ K ir 6 . 1 ︵ 英 語 版 ︶ ま た は K ir 6 . 2 ︵ 英 語 版 ︶ の い ず れ か ︶ で あ り 、 他 の 4 つ は ス ル ホ ニ ル ウ レ ア 受 容 体 ︵ S U R 1 ︵ 英 語 版 ︶ 、 S U R 2 A ︵ 英 語 版 ︶ 、 S U R 2 B ︶ で あ る [ 4 ] 。 K ir サ ブ ユ ニ ッ ト に は 2 つ の 膜 貫 通 領 域 が 存 在 し 、 チ ャ ネ ル の ポ ア を 形 成 し て い る 。 S U R サ ブ ユ ニ ッ ト に は さ ら に 3 つ の 膜 貫 通 ド メ イ ン が 存 在 し 、 細 胞 質 側 に 2 つ の ヌ ク レ オ チ ド 結 合 ド メ イ ン を 持 つ [ 5 ] 。 こ れ ら は ヌ ク レ オ チ ド を 介 し た カ リ ウ ム チ ャ ネ ル の 調 節 を 可 能 に し 、 代 謝 状 態 の セ ン サ ー と し て の 役 割 に 重 要 で あ る 。 こ れ ら の S U R サ ブ ユ ニ ッ ト は ス ル ホ ニ ル ウ レ ア 、 M g A T P ︵ A T P の マ グ ネ シ ウ ム 塩 ︶ や 他 の い く つ か の チ ャ ネ ル 開 口 薬 に 対 す る 感 受 性 が あ る 。 す べ て の s a r c K A T P は こ の 4 : 4 の 比 の 8 つ の サ ブ ユ ニ ッ ト か ら 構 成 さ れ て い る が 、 そ れ ら の 正 確 な 組 み 合 わ せ は 組 織 に よ っ て 異 な る [ 6 ] 。
m i t o K A T P は 、 ミ ト コ ン ド リ ア 内 膜 の 単 一 チ ャ ネ ル 測 定 に よ っ て 1 9 9 1 年 に 初 め て 同 定 さ れ た [ 7 ] 。 m i t o K A T P の 分 子 構 造 は s a r c K A T P ほ ど 理 解 は 進 ん で い な い 。 一 部 の 報 告 で は 、 心 臓 の m i t o K A T P は K ir 6 . 1 と K ir 6 . 2 サ ブ ユ ニ ッ ト か ら 構 成 さ れ る が 、 S U R 1 や S U R 2 を 含 ま な い こ と が 指 摘 さ れ て い る [ 8 ] [ 9 ] 。 よ り 近 年 で は 、 コ ハ ク 酸 デ ヒ ド ロ ゲ ナ ー ゼ を 含 む 多 タ ン パ ク 質 複 合 体 が K A T P チ ャ ネ ル に 類 似 し た 活 性 を 示 す こ と が 発 見 さ れ て い る [ 1 0 ] 。
n u c K A T P の 存 在 は 、 単 離 さ れ た 核 膜 断 片 が 細 胞 膜 の K A T P チ ャ ネ ル と 同 様 の 速 度 論 的 ・ 薬 理 学 的 性 質 を 持 つ こ と か ら 確 認 さ れ た [ 1 1 ] 。
細 胞 代 謝 の セ ン サ ー [ 編 集 ] 遺 伝 子 発 現 の 調 節 [ 編 集 ] K A T P 遺 伝 子 フ ァ ミ リ ー の メ ン バ ー と し て 、 4 つ の 遺 伝 子 が 同 定 さ れ て い る 。 A B C C 8 ︵ S U R 1 ︶ と K C N J 1 1 ︵ K ir 6 . 2 ︶ 遺 伝 子 は 11 番 染 色 体 ︵ 英 語 版 ︶ p 1 5 . 1 に 位 置 し 、 A B C C 9 ︵ S U R 2 A 、 B ︶ と K C N J 8 ︵ K ir 6 . 1 ︶ 遺 伝 子 は 12 番 染 色 体 ︵ 英 語 版 ︶ p 1 2 . 1 に 位 置 す る 。 S U R 2 A と S U R 2 B は 選 択 的 ス プ ラ イ シ ン グ に よ る 産 物 で あ る [ 1 2 ] 。
こ れ ら の 遺 伝 子 の 転 写 の 変 化 、 す な わ ち K A T P チ ャ ネ ル の 産 生 の 変 化 は 、 代 謝 環 境 の 変 化 と 直 接 関 係 し て い る 。 例 え ば 、 グ ル コ ー ス 濃 度 が 高 い 時 に は K C N J 1 1 の m R N A レ ベ ル の 大 幅 な 低 下 が 誘 導 さ れ 、 グ ル コ ー ス 濃 度 が 低 い 時 に は そ の 逆 と な る [ 1 3 ] 。 同 じ よ う に 、 ラ ッ ト の 左 心 室 の 心 筋 で は 60 分 の 虚 血 後 24 時 間 か ら 72 時 の 再 灌 流 に よ っ て K ir 6 . 2 の 遺 伝 子 の 転 写 が 増 大 す る [ 1 4 ] 。
低 酸 素 や 虚 血 に 対 す る 細 胞 の K A T P の 応 答 に 関 し て は 次 の よ う な 機 構 が 提 唱 さ れ て い る [ 1 5 ] 。 細 胞 内 の 酸 素 レ ベ ル の 低 下 は 、 ミ ト コ ン ド リ ア の T C A 回 路 を 減 速 さ せ る こ と で 代 謝 速 度 を 低 下 さ せ る 。 効 率 的 に 電 子 伝 達 を 行 う こ と が で き な い た め 、 細 胞 内 の N A D + / N A D H 比 は 低 下 し 、 P I 3 キ ナ ー ゼ や 細 胞 外 シ グ ナ ル 調 節 キ ナ ー ゼ が 活 性 化 さ れ る 。 そ の 結 果 、 c - J u n ︵ 英 語 版 ︶ の 転 写 が ア ッ プ レ ギ ュ レ ー シ ョ ン さ れ 、 S U R 2 の 遺 伝 子 の プ ロ モ ー タ ー に 結 合 す る タ ン パ ク 質 が 合 成 さ れ る 。
細 胞 の 酸 化 ス ト レ ス と K A T P の 産 生 の 増 加 と の 関 係 が 持 つ 重 要 な 意 味 の 1 つ は 、 全 体 的 な カ リ ウ ム 輸 送 機 能 が こ れ ら の チ ャ ネ ル の 膜 濃 度 と 正 比 例 す る と い う 点 で あ る 。 糖 尿 病 の 場 合 、 K A T P チ ャ ネ ル が 正 常 に 機 能 し な い た め 、 細 胞 は 不 利 な 酸 化 的 条 件 に 適 応 で き ず 、 軽 度 の 心 筋 虚 血 や 低 酸 素 に 対 し て 顕 著 に 感 受 性 と な る [ 1 6 ] 。
代 謝 の 調 節 [ 編 集 ] 特 定 の 化 合 物 の K A T P チ ャ ネ ル の 開 口 の 調 節 へ の 寄 与 の 度 合 い は 、 組 織 の 種 類 、 よ り 具 体 的 に は 組 織 の 主 要 な 代 謝 基 質 が 何 で あ る か に よ っ て 異 な る 。
膵 臓 の β 細 胞 で は 、 A T P が 主 要 な 代 謝 基 質 で あ る た め 、 A T P / A D P 比 が K A T P チ ャ ネ ル の 活 性 を 決 定 す る 。 静 止 状 態 で は 膵 臓 β 細 胞 の 弱 い 内 向 き 整 流 性 K A T P チ ャ ネ ル は 自 発 的 に 活 性 化 さ れ 、 カ リ ウ ム イ オ ン が 細 胞 外 へ 流 出 す る こ と で 負 の 静 止 膜 電 位 ︵ K + の 逆 転 電 位 ︵ 英 語 版 ︶ よ り や や 正 の 電 位 ︶ が 維 持 さ れ る [ 1 7 ] 。 グ ル コ ー ス 代 謝 が 高 い 、 す な わ ち A T P の 相 対 的 レ ベ ル が 上 昇 し て い る 場 合 、 K A T P チ ャ ネ ル は 閉 じ 、 膜 は 脱 分 極 し て 電 位 依 存 性 カ ル シ ウ ム チ ャ ネ ル が 活 性 化 さ れ 、 カ ル シ ウ ム 依 存 的 な イ ン ス リ ン 放 出 が 促 進 さ れ る [ 1 7 ] 。 近 接 す る K A T P チ ャ ネ ル 分 子 は C 末 端 領 域 を 介 し て 多 量 体 化 し て い る た め 、 あ る 状 態 か ら 他 の 状 態 へ の 変 化 は 迅 速 か つ 同 調 的 に 行 わ れ る [ 1 8 ] 。
一 方 、 心 筋 細 胞 で は エ ネ ル ギ ー の 大 部 分 は 長 鎖 脂 肪 酸 と そ の ア シ ル C o A に 由 来 す る 。 心 筋 虚 血 は 脂 肪 酸 の 酸 化 を 減 速 す る た め 、 ア シ ル C o A の 蓄 積 を 引 き 起 こ し 、 K A T P チ ャ ネ ル の 開 口 を 誘 導 す る が 、 遊 離 脂 肪 酸 は 閉 じ た コ ン フ ォ メ ー シ ョ ン を 安 定 化 す る 。 こ の 変 化 は 、 A T P 感 受 性 を 喪 失 し た カ リ ウ ム チ ャ ネ ル を 持 つ ト ラ ン ス ジ ェ ニ ッ ク マ ウ ス の 研 究 か ら 明 ら か に な っ た 。 膵 臓 で は こ れ ら の チ ャ ネ ル は 常 に 開 い て い た が 、 心 筋 細 胞 で は 閉 じ た ま ま で あ っ た [ 1 9 ] [ 2 0 ] 。
ミ ト コ ン ド リ ア の K A T P と 好 気 的 代 謝 の 調 節 [ 編 集 ] 細 胞 の エ ネ ル ギ ー 危 機 に 伴 っ て 、 ミ ト コ ン ド リ ア の 機 能 は 低 下 す る 傾 向 が あ る 。 こ れ は 、 ミ ト コ ン ド リ ア 内 膜 の 膜 電 位 の 変 化 、 膜 を 越 え た イ オ ン 輸 送 バ ラ ン ス の 異 常 、 フ リ ー ラ ジ カ ル の 過 剰 産 生 な ど の た め で あ る [ 6 ] 。 こ う し た 状 況 下 で は 、 m i t o K A T P チ ャ ネ ル の 開 閉 に よ っ て 内 部 の Ca 2 + 濃 度 と 膜 の 膨 張 の 程 度 が 調 節 さ れ る 。 こ の 過 程 は 適 切 な 膜 電 位 の 回 復 を 補 助 し 、 さ ら な る H + の 流 出 を 可 能 に し て ミ ト コ ン ド リ ア で の A T P 合 成 に 必 要 な プ ロ ト ン 勾 配 の 形 成 が 継 続 さ れ る 。 カ リ ウ ム チ ャ ネ ル に よ る 補 助 が な い 場 合 、 高 エ ネ ル ギ ー リ ン 酸 の 消 費 は 不 利 な 電 気 化 学 的 勾 配 で の A T P 産 生 速 度 を 上 回 っ て し ま う [ 2 1 ] 。
核 膜 と 筋 鞘 の K A T P チ ャ ネ ル も 代 謝 ト ス レ ス に 対 す る 耐 久 性 と そ こ か ら の 回 復 に 寄 与 し て い る 。 エ ネ ル ギ ー の 節 約 の た め に s a r c K A T P は 開 い て 活 動 電 位 の 持 続 時 間 を 短 く し 、 n u c K A T P を 介 し た 核 内 の Ca 2 + 濃 度 の 変 化 は 保 護 タ ン パ ク 質 の 遺 伝 子 の 発 現 を 促 進 す る [ 6 ] 。
心 血 管 の K A T P と 虚 血 性 障 害 か ら の 保 護 [ 編 集 ] 心 筋 虚 血 は 、 必 ず し も 直 ち に 致 死 的 と な る わ け で は な い が 、 し ば し ば 壊 死 に よ る 遅 発 性 の 心 筋 細 胞 死 を 引 き 起 こ し 、 心 筋 に 永 続 的 な 損 傷 を 与 え る 。 1 9 8 6 年 に K e i t h R e i m e r に よ っ て 初 め て 記 載 さ れ た 方 法 で は 、 大 き な 虚 血 傷 害 を 起 こ す 前 に 、 患 部 組 織 を 短 時 間 ︵ 3 – 5 分 ︶ の 非 致 死 的 な 虚 血 状 態 に 置 く こ と で こ う し た 障 害 を 軽 減 す る こ と が で き る 。 こ の 方 法 は 虚 血 プ レ コ ン デ ィ シ ョ ニ ン グ ︵ 英 語 版 ︶ ︵ I P C ︶ と し て 知 ら れ て お り 、 そ の 効 果 は 少 な く と も 部 分 的 に は K A T P チ ャ ネ ル の 刺 激 に よ る も の で あ る 。
I P C が 最 大 の 効 果 を 発 揮 す る た め に は 、 s a r c K A T P と m i t o K A T P の 双 方 が 必 要 で あ る 。 5 - ヒ ド ロ キ シ デ カ ン 酸 ︵ 5 - h y d r o x y d e c a n o i c a c i d 、 5 - H D ︶ ま た は M C C - 1 3 4 に よ る m i t o K A T P 選 択 的 な 遮 断 に よ っ て I P C に よ る 心 保 護 作 用 は 完 全 に 阻 害 さ れ [ 2 2 ] 、 ま た s a r c K A T P の 遺 伝 子 を ノ ッ ク ア ウ ト し た マ ウ ス で は 、 野 生 型 マ ウ ス と 比 べ て 基 底 レ ベ ル の 障 害 が 上 昇 す る こ と が 示 さ れ て い る [ 2 3 ] 。 こ の 基 底 レ ベ ル の 保 護 は 、 s a r c K A T P が 筋 収 縮 時 に 細 胞 内 へ の Ca 2 + の 過 剰 な 取 り 込 み の 防 止 や 力 の 発 生 の 抑 制 に よ っ て 、 希 少 な エ ネ ル ギ ー 資 源 を 節 約 す る こ と に よ る も の で あ る と 考 え ら れ て い る [ 2 4 ] 。
s a r c K A T P が 欠 損 す る と 、 I P C の 効 果 が 低 下 す る だ け で な く 、 筋 細 胞 の Ca 2 + を 適 切 に 分 配 す る 能 力 が 大 き く 低 下 し 、 交 感 神 経 シ グ ナ ル に 対 す る 感 受 性 が 低 下 し て 、 不 整 脈 や 突 然 死 の 素 因 と な る [ 2 5 ] 。 ま た 、 s a r c K A T P は 血 管 の 平 滑 筋 の 緊 張 を 調 節 し て お り 、 K ir 6 . 2 や S U R 2 の 遺 伝 子 の 欠 失 は 冠 動 脈 の 血 管 攣 縮 ︵ 英 語 版 ︶ を 引 き 起 こ し 、 死 を も た ら す [ 2 6 ] 。
心 拍 の 調 節 に お け る s a r c K A T P の 役 割 の 研 究 に よ っ て 、 こ の チ ャ ネ ル の 変 異 体 、 特 に S U R 2 サ ブ ユ ニ ッ ト の 変 異 体 が 、 特 に 虚 血 / 再 灌 流 後 の 拡 張 型 心 筋 症 の 原 因 と な る こ と が 発 見 さ れ て い る [ 2 7 ] 。 K A T P チ ャ ネ ル の 開 口 が 完 全 に 催 不 整 脈 作 用 を 持 つ の か 抗 不 整 脈 作 用 を 持 つ の か に 関 し て は 、 い ま だ 明 ら か で は な い 。 カ リ ウ ム の 伝 導 性 の 増 加 は 虚 血 障 害 時 の 膜 電 位 を 安 定 さ せ 、 梗 塞 の 範 囲 や 異 所 性 ペ ー ス メ ー カ ー ︵ 英 語 版 ︶ 活 性 を 減 少 さ せ る と 考 え ら れ る 。 一 方 で 、 カ リ ウ ム チ ャ ネ ル の 開 口 は 活 動 電 位 の 再 分 極 を 促 進 し 、 不 整 脈 の 再 開 を 誘 発 す る 可 能 性 も あ る [ 6 ] 。
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関連文献 [ 編集 ]
Girard, CA; Shimomura, K; Proks, P; Absalom, N; Castano, L; Perez De Nanclares, G; Ashcroft, FM (2006). “Functional analysis of six Kir6.2 (KCNJ11) mutations causing neonatal diabetes.”. Pflügers Arch 453 (3): 323–32. doi :10.1007/s00424-006-0112-3 . PMID 17021801 .
関連項目 [ 編集 ] 外部リンク [ 編集 ]
