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ロボスポランギウム
分類
種
ロ ボ ス ポ ラ ン ギ ウ ム ( L o b o s p o r a n g i u m ) は 、 ク サ レ ケ カ ビ 科 に 属 す る 土 壌 性 の カ ビ の 1 属 で 、 2 0 0 4 年 ま で は エ キ ノ ス ポ ラ ン ギ ウ ム ( E c h i n o s p o r a n g i u m ) の 名 で 知 ら れ て い た [ 1 ] 。
唯 一 種 L o b o s p o r a n g i u m t r a n s v e r s a l i s の み が 知 ら れ て い る 単 型 属 で あ る 。 以 下 、 記 述 は こ の 種 の も の で あ る [ 2 ] 。
よ く 発 達 し た 菌 糸 体 を 形 成 す る 。 菌 糸 は 隔 壁 を 欠 い た 多 核 体 で 、 生 長 が 速 く 、 と こ ろ ど こ ろ で 脹 ら み 、 随 所 で 融 合 し て 網 状 を な す 。 培 地 上 の コ ロ ニ ー は 無 色 も し く は や や 黄 色 み を 帯 び 、 ニ ン ニ ク の よ う な 香 り を 放 つ 。 胞 子 嚢 柄 は 気 中 菌 糸 か ら 生 じ 、 胞 子 嚢 柄 は 数 回 ︵ 時 に は 八 回 ︶ の 二 叉 状 分 枝 を 行 い 、 そ の 先 端 が さ ら に 二 分 し て 左 右 に 伸 び 、 そ れ ぞ れ の 頂 部 が 胞 子 嚢 と な る 。 個 々 の 胞 子 嚢 は 棒 状 あ る い は ソ ー セ ー ジ 状 で 長 さ 2 3 0 - 4 0 0 μ m 、 径 4 3 - 8 0 μ m に な る 。 そ れ ら は 一 対 が 基 部 で 接 し て 形 成 さ れ る 。 全 体 と し て は 、 一 本 の 胞 子 嚢 柄 の 先 に 、 太 く て 長 く 途 中 で 僅 か に V の 字 状 に 湾 曲 し た 一 対 の 胞 子 嚢 が 乗 っ た よ う な 姿 に な る 。 胞 子 嚢 の 先 端 は 丸 み を 帯 び 、 1 - 6 個 の 明 瞭 な 棘 状 突 起 が あ る 。 胞 子 嚢 内 部 に は 多 数 の 胞 子 嚢 胞 子 が 密 集 し て 形 成 さ れ る 。 胞 子 嚢 の 基 部 に は 不 稔 部 分 が 形 成 さ れ る こ と が あ り 、 こ れ は 柱 軸 に 似 る が 、 膜 で 区 切 ら れ な い こ と か ら 柱 軸 と は 区 別 さ れ 、 偽 柱 軸 ( P s e u d o c o l u m e l l a ) と 呼 ば れ て い る 。 胞 子 嚢 は 能 動 的 に は 胞 子 を 放 出 せ ず 、 外 力 に よ っ て 胞 子 嚢 壁 が 壊 れ た 時 の み 胞 子 が 出 て く る 。
生 活 環 [ 編 集 ] 無 性 生 殖 は 胞 子 嚢 胞 子 の 形 成 に よ る 。 胞 子 は 時 に 胞 子 嚢 内 で も 発 芽 し 、 胞 子 嚢 の 膜 を 突 き 破 っ て 菌 糸 を 伸 長 さ せ る [ 3 ] 。 有 性 生 殖 の 方 式 に つ い て は 不 詳 で 、 ヘ テ ロ タ リ ッ ク か ホ モ タ リ ッ ク か に つ い て も 判 っ て い な い 。
通 常 の 培 地 上 で も よ く 生 育 す る が 、 胞 子 形 成 に は 多 少 培 地 組 成 を 選 ぶ 。 ま た 、 水 中 で 麻 の 実 を 基 質 と し て 培 養 し た 例 で は 、 菌 糸 は 水 中 に 伸 び て も 、 胞 子 形 成 は 水 面 に 出 た 部 分 で 行 わ れ た と い う [ 3 ] 。
北 ア メ リ カ お よ び メ キ シ コ か ら 計 3 度 発 見 さ れ た の み ︵ い ず れ も 土 壌 か ら 分 離 培 養 さ れ て い る ︶ で あ り 、 日 本 国 内 か ら は ま だ 報 告 が な い 。
現 在 の 属 名 L o b o s p o r a n g i u m に つ い て は 、 語 源 が 不 明 で あ る 。 旧 属 名 E c h i n o s p o r a n g i u m は ﹁ 棘 の あ る 胞 子 嚢 ﹂ の 意 で あ り 、 ま た 種 小 名 t r a n s v e r s a l i s は ﹁ 水 平 に 生 じ る ﹂ の 意 で 、 胞 子 嚢 が 真 横 に 張 り 出 す 形 に 基 づ く [ 3 ] 。
分 類 と 研 究 史 [ 編 集 ] 1 9 6 7 年 に E c h i n o s p o r a n g i u m t r a n s v e r s a l i s と し て 記 載 さ れ た 。 菌 糸 の 特 徴 ︵ 隔 壁 を 欠 く ︶ か ら ケ カ ビ 目 ︵ M u c o r a l e s ︶ に 属 す る 菌 で あ る と 判 断 [ 4 ] さ れ た が 、 科 レ ベ ル の 位 置 づ け に つ い て は 、 真 の 柱 軸 を 欠 く こ と や 胞 子 嚢 の 形 態 な ど か ら ケ カ ビ 科 ︵ M u c o r a c e a e ︶ や ク サ レ ケ カ ビ 科 ︵ M o r t i e r e l l a c e a e ︶ そ の 他 の 科 へ の 所 属 が 否 定 さ れ 、 有 性 生 殖 の 発 見 を 待 っ て 判 断 さ れ る べ き で あ る と さ れ た [ 3 ] 。 な お 、 属 名 E c h i n o s p o r a n g i u m は 、 す で に 紅 藻 類 の 一 属 に 対 し て 用 い ら れ て い た た め に 異 名 扱 い と な り 、 後 に L o b o s p o r a n g i u m に 置 き 換 え ら れ た [ 2 ] 。 い っ ぽ う 、 サ ク セ ネ ア ︵ S a k s e n a e a ︶ 属 と と も に サ ク セ ネ ア 科 ︵ S a k s e n e a s e a e ︶ に 本 属 を 含 め る 意 見 も あ る 。 無 色 で 隔 壁 を 持 た な い 菌 糸 を 持 つ こ と か ら 接 合 菌 類 に 属 す る も の で あ る と 考 え ら れ る と は い え 、 胞 子 嚢 の 形 態 が 非 常 に 特 殊 で あ る こ と ・ 胞 子 嚢 柄 の 基 部 に 仮 根 状 の 構 造 が あ る こ と ・ 多 数 の 胞 子 を 含 む 胞 子 嚢 以 外 に は 分 化 し た 無 性 生 殖 器 官 を 持 た な い こ と な ど か ら 、 既 知 の 科 に 分 類 す る こ と に は 無 理 が あ る 、 と い う の が そ の 根 拠 で あ る [ 5 ] 。 し か し 、 こ れ ら の 形 質 は 、 ケ カ ビ 目 の 基 本 的 な 特 徴 と し て 普 遍 的 に 見 ら れ る も の で あ り 、 少 な く と も サ ク セ ネ ア 属 と L o b o s p o r a n g i u m と の 間 に 強 い 類 縁 関 係 を 想 定 す る 根 拠 に は な り 得 な い 。 他 方 で 、 こ れ を ク サ レ ケ カ ビ 科 に 含 め る 説 も あ る [ 6 ] 。 こ の 見 解 に は 反 対 す る 意 見 も あ っ た [ 5 ] が 、 分 子 系 統 学 的 な 解 析 結 果 も こ れ を 支 持 し て い る [ 7 ] こ と か ら 、 現 在 で は こ の 位 置 づ け が ほ ぼ 確 定 し て い る 。 形 質 と し て も 無 色 の 菌 糸 体 、 気 中 菌 糸 か ら 胞 子 嚢 柄 を 出 す こ と 、 そ れ に コ ロ ニ ー が ニ ン ニ ク 臭 を 持 つ こ と な ど は 、 こ の 属 と ク サ レ ケ カ ビ ︵ M o r t i e r e l l a ︶ 属 に 共 通 す る 特 徴 で あ る 。
な お 、 本 属 で 認 め ら れ る 形 態 の 特 異 性 と 、 本 属 以 外 の 分 類 群 の 形 態 と の 関 連 に 関 し て は 、 も と は ク サ レ ケ カ ビ 属 の 一 種 と し て 記 載 さ れ た G a m s i e l l a m u l t i d i v a r i c a t a に お い て 観 察 さ れ る 胞 子 嚢 柄 の 二 叉 分 枝 と の 関 連 が 論 じ ら れ て い る [ 2 ] 。 こ の 両 者 の 間 に は 、 分 子 系 統 解 析 に よ っ て 類 縁 関 係 が 推 定 さ れ る と の 報 告 が あ る [ 7 ] 。
出典および脚注 [ 編集 ]
^ 以下、主たる内容はBenny and Blackwell,2004による。
^ a b c Benny & Blackwell, 2004, Lobosporigium , a new name for Echinosporangium Malloch, and Gamsiella , a new genus for Mortierella multidivaricata . Mycologia,96:143-149
^ a b c d Malloch, D., 1967. A new genus of Mucorales. Mycologia 59:326-329
^ この時代のケカビ目はクサレケカビ科（Mortierellaceae）など、現在ではこの目から切り離された大型でよく菌糸体を発達させる接合菌のほとんどを含んでいた。
^ a b Ellis, J. J., and C. W. Hesseltine, 1974. Two new families of Mucorales. Mycologia 66:87-95.
^ Zycha, H., and R. Siepmann, 1969. Mucorales. J. Cramer, Lehre.
^ a b White W. M., James, T. Y., O'Donnell, K., Cafaro, M. J., Tanabe Y., and J. Sugiyama, 2006. Phylogeny of the Zygomycota based on nuclear ribosomal sequence data. Mycologia 98: 872-884.
