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桿 体 細 胞 ︵ か ん た い さ い ぼ う 英 : r o d c e l l ︶ は 、 視 細 胞 の 一 種 。 桿 細 胞 、 桿 状 細 胞 、 棒 細 胞 な ど と も 呼 ば れ る 。 眼 球 の 網 膜 上 に 存 在 し 、 色 素 と し て ロ ド プ シ ン を も つ 。 医 学 生 理 学 分 野 で は 、 桿 体 細 胞 の 代 わ り に 杆 体 細 胞 ︵ か ん た い さ い ぼ う ︶ と 記 述 さ れ る こ と が 多 い 。
桿 体 細 胞 は 単 独 の 視 物 質 の み を 発 現 し 、 光 の 強 弱 に 応 じ た 明 暗 を 認 識 し 、 こ れ を 光 覚 と 呼 ぶ こ と が あ る [ 1 ] 。 表 面 的 に は 色 覚 に は ほ ぼ 関 与 し な い が 、 感 度 が 高 い 。 暗 所 で は 錐 体 細 胞 は ほ と ん ど 働 か ず 、 主 に 桿 体 細 胞 が 働 く 。 こ の た め 暗 所 で は 、 物 の 形 が か な り 判 る 場 合 で あ っ て も 、 色 の 差 異 は あ っ て も は っ き り と は 判 ら な い 。
光 刺 激 へ の 反 応 [ 編 集 ]
光 刺 激 の 受 容 [ 編 集 ]
ロ ド プ シ ン ︵ 桿 体 細 胞 に 含 ま れ る 光 受 容 色 素 ︶ が 受 容 し た シ グ ナ ル は 増 幅 し て 伝 達 さ れ る た め 、 ロ ド プ シ ン 一 分 子 が 活 性 化 す る と 細 胞 内 で 急 速 に 反 応 が 進 む 。 一 旦 ロ ド プ シ ン が 活 性 化 す る と 、 多 数 の ト ラ ン ス デ ュ ー シ ン が 活 性 化 さ れ る 。 そ の ト ラ ン ス デ ュ ー シ ン に よ っ て ホ ス ホ ジ エ ス テ ラ ー ゼ が 活 性 化 さ れ 、 結 果 的 に ロ ド プ シ ン 一 分 子 で 、 1 秒 に 1 0 0 0 分 子 以 上 の c G M P を 分 解 す る [ 2 ] 。 そ の た め 桿 体 細 胞 は 、 わ ず か な 光 に も 強 い 反 応 を 示 す こ と が で き る 。
ロ ド プ シ ン は ビ タ ミ ン A に よ っ て 構 成 さ れ て い る た め 、 ビ タ ミ ン A が 欠 乏 す る と 桿 体 細 胞 に 必 要 な ロ ド プ シ ン が 不 足 す る 。 そ の た め 、 わ ず か な 光 刺 激 を 受 容 す る こ と が で き ず 、 夜 間 な ど は ほ と ん ど 何 も 見 え な く な っ て し ま う こ と が あ る 。 網 膜 を 構 成 す る も う 一 つ の 視 細 胞 で あ る 錐 体 細 胞 は 、 そ も そ も 弱 光 下 で は 光 刺 激 を 受 容 で き な い た め 、 桿 体 細 胞 の 不 足 が 直 接 夜 盲 症 な ど を 引 き 起 こ す 原 因 と な る の で あ る 。
休 止 状 態 へ の 復 帰 [ 編 集 ]
ロ ド プ シ ン が い つ ま で も 活 性 化 し た 状 態 で い る と 、 次 の 光 刺 激 を 受 容 す る こ と が 出 来 な い 。 そ の た め 、 ロ ド プ シ ン に は 光 を 受 容 し た 後 、 素 早 く 休 止 状 態 ︵ 暗 状 態 ︶ に 戻 る た め の 抑 制 メ カ ニ ズ ム ︵ ネ ガ テ ィ ブ フ ィ ー ド バ ッ ク ︶ が 存 在 す る 。
一 つ は 、 活 性 化 さ れ た ロ ド プ シ ン の 細 胞 質 側 末 端 を リ ン 酸 化 す る ロ ド プ シ ン キ ナ ー ゼ ︵ RK ︶ の 働 き に よ る も の で 、 部 分 的 に ト ラ ン ス デ ュ ー シ ン の 活 性 化 を 阻 害 す る 。 ま た 、 リ ン 酸 化 さ れ た ロ ド プ シ ン に ア レ ス チ ン が 結 合 す る こ と で 、 さ ら に ロ ド プ シ ン の 活 性 を 阻 害 す る 。
ま た 、 光 刺 激 を 受 け て 桿 体 細 胞 内 の c G M P が 分 解 さ れ 、 c G M P の 濃 度 が 減 少 す る と 、 c G M P 濃 度 依 存 性 の ナ ト リ ウ ム イ オ ン チ ャ ネ ル が 閉 じ る た め 、 電 位 依 存 性 の カ ル シ ウ ム イ オ ン チ ャ ネ ル が 閉 じ る 。 そ う な る と 細 胞 外 か ら の カ ル シ ウ ム イ オ ン 流 入 が 止 ま り 、 カ ル シ ウ ム イ オ ン に よ っ て 働 き が 阻 害 さ れ て い た グ ア ニ ル 酸 シ ク ラ ー ゼ が 活 性 化 す る 。 そ の グ ア ニ ル 酸 シ ク ラ ー ゼ が c G M P を 合 成 し て 元 の 濃 度 に 回 復 さ せ る 。 c G M P の 濃 度 が 回 復 す る と 、 c G M P 濃 度 依 存 性 チ ャ ン ネ ル が 開 き 、 細 胞 膜 の 脱 分 極 が 起 き る [ 3 ] 。
光 受 容 感 度 の 低 下 ︵ 順 応 ︶ [ 編 集 ]
桿 体 細 胞 が 長 時 間 光 刺 激 を 受 容 し 続 け て い る と 、 桿 体 細 胞 の 感 度 が 低 下 し 、 光 刺 激 に 順 応 す る こ と が 知 ら れ て い る 。 そ の 機 構 に も ア レ ス チ ン が 関 わ っ て い る こ と が 知 ら れ て い る 。
^ デジタル大辞泉 『光覚 』 - コトバンク 。2018年11月28日閲覧。
^ ブルース・アルバーツ 『細胞の分子生物学』第4版(2004年 、ニュートンプレス )
^ Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter (2008). Molecular Biology of The Cell, 5th ed., pp.919-921. Garland Science.
関連項目 [ 編集 ]