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ヒゲカビ
分類 （目以上はHibbett et al . 2007）
種
本文参照
ヒ ゲ カ ビ と は カ ビ の 一 種 で あ り 、 き わ め て 背 が 高 い 。 大 型 で あ る た め 、 人 目 を 引 き 、 ま た 研 究 素 材 と し て も 用 い ら れ る 。
ヒ ゲ カ ビ ( P h y c o m y c e s ) は 、 ケ カ ビ 亜 門 ケ カ ビ 目 に 属 す る カ ビ で あ る 。 ケ カ ビ に よ く 似 た カ ビ で は あ る が 、 カ ビ と し て は 異 例 に 大 き く な り 、 高 さ は 20 cm を 越 え る 場 合 も あ る 。 も っ と も よ く 知 ら れ た 種 は P . n i t e n s で あ り 、 モ デ ル 生 物 と し て も 利 用 さ れ る 。
菌 糸 体 [ 編 集 ] 菌 糸 体 は 基 質 中 に よ く 発 達 す る 。 成 長 は 早 く 、 4 日 以 内 に シ ャ ー レ い っ ぱ い に 育 つ 。 菌 糸 に は 隔 壁 は な く 、 多 核 体 で あ る 。 明 確 な 気 中 菌 糸 は 生 じ な い が 、 長 く 培 養 す る と 次 第 に 寒 天 表 面 に 菌 糸 が 伸 び る 。
無 性 生 殖 [ 編 集 ] 基 質 上 、 あ る い は 内 部 の 菌 糸 か ら 上 に 伸 び る 胞 子 嚢 柄 の 先 端 に 球 形 の 大 型 の 胞 子 嚢 を 生 じ る 。 胞 子 嚢 は 大 き い も の は 0 . 5 mm に も な り 、 最 大 で 10 万 も の 胞 子 嚢 胞 子 を 含 む 。 胞 子 嚢 は じ め は 黄 色 く 、 成 熟 す る と 黒 く な り 、 表 面 が 裂 け る よ う に し て 胞 子 を 放 出 す る 。 胞 子 嚢 内 に は 球 形 な ど の 中 軸 が あ る 。
胞 子 の う 柄 は 分 枝 せ ず 、 最 低 で も 5 c m 、 よ く 伸 び る と 高 さ が 5 0 c m を 越 え る 場 合 も あ る 。 透 明 で は あ る が 、 そ の 表 面 は 青 緑 を 帯 び 、 金 属 光 沢 が あ る 。 若 い 胞 子 嚢 柄 に は 正 の 屈 光 性 が あ り 、 光 の 方 向 に 曲 が る 。 ま た 、 成 長 が 非 常 に 早 い 。 ま た 、 時 に 基 部 が ふ く ら み 、 ミ ズ タ マ カ ビ の 栄 養 嚢 に 似 た 姿 と な る 。
有 性 生 殖 [ 編 集 ] 有 性 生 殖 は 接 合 胞 子 嚢 接 合 に よ る 。 自 家 不 和 合 性 で 、 単 独 で は 接 合 胞 子 嚢 を 形 成 し な い 。 好 適 な 株 同 士 を 接 触 さ せ る と 、 両 者 の 接 し た 部 分 で 、 互 い の 菌 糸 か ら 接 合 の た め の 菌 糸 が 形 成 さ れ 、 そ れ が 一 旦 接 触 し た 後 、 再 び 離 れ て す ぐ に 曲 が っ て 向 き 合 い 、 そ こ で 接 合 が 行 わ れ る 、 い わ ゆ る 釘 抜 き 型 で あ る 。 接 合 胞 子 の う は 厚 い 壁 で 覆 わ れ 、 表 面 は で こ ぼ こ で 、 濃 い 色 に 着 色 す る 。 接 合 胞 子 嚢 の 成 熟 に つ れ て そ の 両 側 の 接 合 胞 子 嚢 支 持 菌 糸 か ら 樹 枝 状 に な っ た 付 属 突 起 が 伸 び 、 接 合 胞 子 嚢 を 粗 く 包 む よ う に 発 達 す る 。
モ デ ル 生 物 と し て [ 編 集 ] ヒ ゲ カ ビ が モ デ ル 生 物 と し て 使 わ れ た の は 以 下 の よ う な 例 が あ る 。
胞 子 嚢 柄 の 成 長 に 関 し て [ 編 集 ] 初 期 の 胞 子 嚢 柄 こ の カ ビ の 胞 子 嚢 柄 が 、 菌 糸 と し て は 極 め て 太 く 、 し か も そ の 成 長 が 早 く 、 そ の 上 は っ き り し た 正 の 屈 光 性 を 示 す こ と か ら 、 こ れ ら の 現 象 に つ い て の 研 究 材 料 と し て 用 い ら れ た 。
光 に 関 し て は 、 胞 子 嚢 柄 が 円 柱 形 の レ ン ズ と し て 働 き 、 光 の 当 た っ た 方 向 の 反 対 側 の 壁 を 照 ら す こ と で 、 そ の 部 分 の 菌 糸 壁 の 成 長 を 促 進 す る 効 果 が 生 じ る こ と が 知 ら れ て い る 。 た と え ば 胞 子 嚢 柄 の 周 囲 を 屈 折 率 の 異 な る 液 体 で 満 た せ ば 、 そ れ に よ っ て そ の 効 果 を 変 え ら れ る こ と が 知 ら れ て い る 。 ま た 、 有 効 な の は 青 色 光 を 中 心 と す る 一 定 波 長 の 光 で あ る こ と が 知 ら れ て い る 。 な お 、 こ の カ ビ の 光 へ の 反 応 性 の 高 さ は 特 筆 す べ き も の で 、 ﹁ 多 く の 植 物 や 菌 類 は 満 月 が 感 じ ら れ る 程 度 だ が 、 ヒ ト や こ の カ ビ は 星 が 見 え る ﹂ 旨 を C e r d a - O l m e d o が 記 し て い る と の こ と ( A l e x o p o u l o s e t a l . 1 9 9 6 ) 。
胞 子 嚢 柄 の 成 長 に つ い て は 、 い く つ か の 段 階 に 分 か れ る こ と が 知 ら れ て い る 。 最 初 は 胞 子 嚢 柄 先 端 が 伸 長 し 、 そ の 後 、 い っ た ん 成 長 を 止 め 、 先 端 に 胞 子 嚢 が 形 成 さ れ る 。 胞 子 嚢 の 完 成 後 は 、 胞 子 嚢 の 下 方 の 一 定 領 域 で 伸 長 が 起 こ る 。 ま た 、 こ の 間 に 胞 子 嚢 柄 が 回 転 運 動 を 行 う こ と も 観 察 さ れ て い る 。 胞 子 嚢 の 形 成 ま で は 時 計 回 り 、 そ の 後 し ば ら く 回 転 を 止 め 、 形 成 後 の 伸 長 時 に は 逆 回 転 と な り 、 し ば ら く そ れ が 続 い た あ と 、 さ ら に 回 転 向 き が 逆 転 す る 。 こ れ ら の 現 象 の 原 因 等 に つ い て は わ か っ て い な い こ と が 多 い ( ウ ェ ブ ス タ ー ／ 椿 、 1 9 8 5 、 p . 1 9 7 ) 。
屈 光 性 に よ っ て 曲 が っ た 胞 子 嚢 柄 接 合 子 形 成 に 関 し て [ 編 集 ] 接 合 菌 類 の 多 く は 、 性 の 分 化 は な い が 、 や や そ れ に 似 た 自 家 不 和 合 性 が あ り 、 単 独 の 株 の み で は 接 合 胞 子 を 形 成 せ ず 、 好 適 な 他 の 株 と 接 触 す る 必 要 が あ る 。 こ の し く み に つ い て の 研 究 に も 、 こ の カ ビ が 大 き く 関 わ っ て い る 。
こ れ ら の カ ビ で は 、 個 々 の 株 は ＋ と － で 表 さ れ る 2 通 り に 分 か れ て お り 、 同 じ 符 号 の 株 の 間 で は 接 合 は 行 わ れ ず 、 異 な る 符 号 の 株 同 士 の 接 触 時 に の み 接 合 胞 子 が 形 成 さ れ る 。 こ の 性 質 は 単 独 の 対 立 遺 伝 子 に 支 配 さ れ て い る ら し い ( ウ ェ ブ ス タ ー ／ 椿 、 1 9 8 5 、 p . 2 0 4 ) 。
ま た 、 異 な っ た 種 間 で は 接 合 子 は 形 成 さ れ な い が 、 好 適 な 株 同 士 で あ れ ば 配 偶 子 嚢 形 成 が 誘 発 さ れ る 場 合 が あ る 。 こ れ を 利 用 す れ ば 、 種 が 異 な っ て い て も 共 通 す る よ う な ＋ － 株 を 設 定 す る こ と が で き る 。 現 在 で は 、 ヒ ゲ カ ビ が そ の 基 準 に 使 わ れ て い る 。
成 育 環 境 [ 編 集 ] ヒ ゲ カ ビ は 、 人 為 的 環 境 に よ く 出 現 す る 。 特 に 有 機 物 が 濃 厚 に 蓄 積 し た と こ ろ に 発 生 し 、 発 酵 産 業 の 工 場 で 貯 蔵 庫 や 樽 か ら 発 生 す る 事 が 知 ら れ て い る 。 そ の 姿 が 大 き く て 目 に つ き 易 い た め に 古 く か ら 注 目 さ れ た 。 例 え ば 、 墓 へ 供 え た 食 品 に 長 大 な 髭 が 生 え た と す る 江 戸 時 代 の 記 録 が あ り 、 記 録 の 内 容 、 状 況 か ら ヒ ゲ カ ビ の 発 生 記 録 で あ る こ と が ほ ぼ 確 実 視 さ れ て い る 。 緑 色 を 帯 び る た め 、 当 初 は 藻 類 で あ る と 見 な さ れ た こ と が あ る 。
野 外 で は 草 食 動 物 の 糞 か ら 発 生 す る こ と が 知 ら れ て い る 。 背 が 高 く な る こ と 、 光 に 向 か っ て 伸 び る こ と な ど 、 同 じ く 糞 性 の 性 質 が 強 い ミ ズ タ マ カ ビ 類 に も 共 通 す る 性 質 で あ る 。
古 典 的 な 分 類 で は 胞 子 の う だ け を 形 成 す る こ と か ら ケ カ ビ 科 と す る 場 合 も あ る が 、 接 合 胞 子 の う に 見 ら れ る 独 特 の 形 質 な ど か ら 、 1 属 で 独 立 の ヒ ゲ カ ビ 科 と 見 な す こ と が 多 か っ た 。 2 0 1 3 年 の 時 点 で は 、 こ の 科 を 認 め る 説 が あ り 、 た だ し 同 時 に こ の 科 に は タ ケ ハ リ カ ビ を 含 め て い る 。 こ ち ら も 背 が 高 く 大 き い 胞 子 嚢 の み を 形 成 す る カ ビ で あ る が 、 キ ノ コ を 宿 主 と す る 条 件 的 寄 生 菌 で あ り 、 生 態 的 に は 大 い に 異 な る [ 1 ] 。
こ の 属 に は 以 下 の 3 種 が 知 ら れ る 。 特 に P . b l a k e s l e e a n u s は か つ て は P . n i t e n s と 混 同 さ れ て い た よ う で あ る 。
Phycomyces nitens Kunze 1823P. blakesleeanus Burgeff 1925P. microsporus van Tieghem 1875
^ Hoffmann et al.(2013),p.71
参考文献 [ 編集 ] 出典 は列挙するだけでなく、脚注 などを用いてどの記述の情報源であるかを明記 してください。記事の信頼性向上 にご協力をお願いいたします。（2011年3月 ）
ジョン・ウェブスター／椿啓介、三浦宏一郎、山本昌木訳、『ウェブスター菌類概論』1985,講談社
C.J.Alexopoulos,C.W.Mims,M.Blackwell,INTRODUCTORY MYCOLOGY 4th edition,1996, John Wiley & Sons,Inc.
Benjamin C. R. & C. W. Hesseltine,1959,Studies on the genus Phycomyces .Mycologia,Vol.51,pp.751-771
K. Hoffmann et al. 2013. The family structure of the Mucorales: a synoptic revision based on comprehensive multigene-genealogies. Persoonia 30:p.57-76.
