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外 肛 動 物 ︵ が い こ う ど う ぶ つ 、 学 名 ‥ B r y o z o a ま た は E c t o p r o c t a ︶ は 、 小 さ な 群 体 を 作 っ て 生 活 す る 動 物 で あ る 。 サ ン ゴ に 似 た 炭 酸 カ ル シ ウ ム な ど の 外 壁 か ら な る 群 体 を 作 る 。 一 般 に は コ ケ ム シ の 名 で 呼 ば れ る 。 温 帯 か ら 熱 帯 の 海 を 好 む が 、 世 界 中 に 分 布 す る 。 約 ８ , 0 0 0 種 が 確 認 さ れ 、 そ の 何 倍 も の 種 類 の 化 石 が 知 ら れ て い る 。
外 肛 動 物 の 群 体 は 、 山 型 、 扇 型 、 小 枝 型 、 栓 抜 き 型 な ど 様 々 な 形 を と る 。 外 壁 に は 小 さ な 穴 が 無 数 に 開 い て い て 、 そ れ ぞ れ が 個 虫 ( z o o i d ) と 呼 ば れ る 個 々 の 個 体 で あ る 。 こ れ ら は 口 か ら 肛 門 ま で 続 く 消 化 管 か ら な る 真 体 腔 の 構 造 も 持 っ て い る 。 口 の 周 り の 触 手 に は 繊 毛 が 生 え て い る 総 担 ︵ ふ さ か つ ぎ ︶ と 呼 ば れ る 構 造 が あ り 、 珪 藻 や 藻 類 を 含 む 微 生 物 を 捕 ま え て 餌 と す る 。 こ れ は 繊 毛 の 生 え た 触 手 が 口 を 囲 ん で 配 置 し た も の で 、 全 体 を ま と め て 触 手 冠 を な す 。 触 手 冠 は 、 完 全 に 動 物 体 の 内 部 に 引 き 込 む こ と が で き る 。
サ ン ゴ 様 の C o s t a z i a c o s t a z i チ ゴ ケ ム シ の 触 手 触 手 冠 [ 編 集 ] 触 手 冠 は こ の 動 物 の よ く 目 立 つ 特 徴 で あ る が 、 そ の 形 に は 大 き く 2 つ の 形 が あ る 。 1 つ は 円 形 に 配 置 す る も の で 、 も う 1 つ は そ れ が 大 き く 曲 が っ て U 字 型 ︵ 馬 蹄 型 ︶ に な っ た も の で あ る 。 前 者 は 主 に 海 産 で あ る 裸 喉 綱 と 狭 喉 綱 に み ら れ 、 後 者 は す べ て 淡 水 産 の 掩 喉 綱 に の み み ら れ る 。 た だ し 、 掩 喉 綱 の F r e d e r i c e l l a 科 は 例 外 的 に 円 形 の 触 手 冠 を 有 し て い る 。 裸 喉 綱 や 狭 喉 綱 に み ら れ る 円 形 の 触 手 冠 で は 、 そ の 内 側 は 例 え ば イ ソ ギ ン チ ャ ク の 口 盤 の よ う な 広 い 面 を 持 っ て お ら ず 、 触 手 の 寄 り 集 ま っ た と こ ろ に 口 が 開 く 。 掩 喉 綱 の U 字 型 の 触 手 冠 で は 、 U 字 の 底 に あ た る 部 分 に 口 が 開 き 、 そ の 両 側 の 触 手 の 列 が 大 き く 同 一 方 向 に 伸 び た よ う な 形 に な っ て い る 。 肛 門 は 触 手 冠 の す ぐ 外 に 開 く 。 掩 口 綱 で は U 字 の 底 、 口 の あ る 位 置 近 く に 開 く 。 触 手 は 繊 毛 に 覆 わ れ て い て 、 繊 毛 を 使 う こ と に よ っ て 水 流 を 作 り 、 餌 を 口 ま で 運 ぶ 。
掩 喉 類 の 触 手 冠 内 部 構 造 [ 編 集 ] 外 肛 動 物 は 小 さ す ぎ る た め 、 き ち ん と し た 呼 吸 器 系 や 循 環 器 系 を 持 た な い が 、 神 経 系 や 骨 格 系 は 持 っ て い る 。
骨 格 は 、 結 晶 学 的 解 析 に よ る と 、 方 解 石 や ア ラ レ 石 に 似 た 構 造 が 見 ら れ る 。
消 化 管 は U 字 型 に 湾 曲 し て お り 、 咽 頭 か ら 食 道 を 通 り 、 噴 門 、 盲 嚢 、 幽 門 と 3 つ の 部 分 に 分 か れ た 胃 へ と 続 く 。 幽 門 か ら 小 腸 を 経 て 直 腸 、 肛 門 に つ な が っ て い る 。 あ る 種 で は 、 噴 門 の 前 に 砂 嚢 が あ る 。 消 化 管 系 は 、 個 虫 が そ れ ぞ れ 持 つ 器 官 で あ る が 、 群 体 を 作 る 時 に 再 構 成 さ れ る 。 多 く の 外 肛 動 物 で は 一 部 の 若 い 個 虫 し か 消 化 機 能 を 持 た な い 。
大 き さ が 小 さ い た め に 、 外 肛 動 物 に は 循 環 系 が な い 。 ガ ス 交 換 は 体 表 全 体 で 行 う が 、 特 に 触 手 の 部 分 で 盛 ん で あ る 。
群 体 内 の 多 形 [ 編 集 ] 裸 喉 綱 で は 、 群 体 を 構 成 す る 個 虫 に 多 形 が み ら れ る 例 が 多 い 。 触 手 を 持 ち 、 え さ を と る 普 通 の 個 虫 を 常 個 虫 と い う 。 こ れ に 対 し て 、 特 殊 な 形 に な っ た も の を 異 形 個 虫 と 呼 ん で い る 。 以 下 の よ う な も の が 知 ら れ る 。
● 空 個 虫 ‥ 個 虫 本 体 は 退 化 し 、 個 虫 の 部 屋 の み が 残 っ た も の 。 群 体 の 支 持 を 担 う 。 ● 鳥 頭 体 ‥ 個 室 の 入 り 口 が く ち ば し 状 に な っ て 突 出 し た も の 。 外 敵 の 防 衛 や 群 体 の 清 掃 。 ● 振 鞭 体 ‥ 長 い 鞭 状 の 突 起 が 生 じ た も の 。 同 じ く 外 敵 の 防 衛 や 群 体 の 清 掃 。 ● 卵 室 ‥ 卵 を 保 持 。 群 体 内 の 個 虫 は す べ て 無 性 生 殖 に よ っ て 増 え た も の の た め 、 遺 伝 的 に 同 一 で あ る 。 そ の た め 、 自 ら 繁 殖 し な い 個 虫 も 、 他 の 個 虫 の 繁 殖 を 助 け る こ と に よ っ て 、 次 世 代 に 遺 伝 子 を 残 す こ と が で き る と 考 え ら れ る 。 す な わ ち 、 個 虫 の 機 能 分 化 は 、 社 会 性 昆 虫 の カ ー ス ト 分 化 な ど と 同 様 に 、 血 縁 淘 汰 に よ っ て 説 明 す る こ と が で き る [ 1 ] 。
生 殖 と 発 生 [ 編 集 ] 一 部 の 例 外 を 除 い て 外 肛 動 物 の 個 虫 は 雌 雄 同 体 で あ る 。 外 肛 動 物 は 無 性 生 殖 も 有 性 生 殖 も 行 う 。 有 性 生 殖 で は キ フ ォ ナ ウ テ ス 幼 生 な ど の 幼 生 を 生 じ る 。 無 性 生 殖 で は 新 し い 個 虫 を 出 芽 に よ っ て 形 成 す る こ と に よ り 、 群 体 が 大 き く 成 長 す る 。 群 体 の 一 部 が 壊 れ る こ と に よ り 、 そ れ ぞ れ の 破 片 が 成 長 し て 新 し い 群 体 と な る 場 合 も あ る 。 こ の よ う に し て で き た 群 体 は 、 群 体 内 の 個 虫 同 様 に ク ロ ー ン で あ る 。
掩 喉 綱 で は 、 無 性 生 殖 に よ り 休 芽 が 形 成 さ れ る 。 こ れ は 二 枚 の キ チ ン 質 の 殻 に 包 ま れ た も の で 、 耐 久 性 が あ り 、 冬 を こ れ で 乗 り 切 る ほ か 、 水 鳥 の 足 な ど に く っ つ い て 分 布 を 拡 大 す る に も 役 立 っ て い る と さ れ る 。
な お 、 幼 生 が 変 態 し た り 休 芽 が 発 芽 し て 生 じ た 最 初 の 個 虫 の こ と は 、 初 虫 ( a n c e s t r u l a ) と 呼 ば れ る 。
ほ と ん ど の 外 肛 動 物 は 海 に 生 息 す る が 、 淡 水 中 に 生 息 す る 種 類 も 70 種 ほ ど 知 ら れ て い る 。 水 中 で は 、 砂 地 、 岩 地 、 貝 殻 や 木 、 海 草 の 上 な ど ど の よ う な 場 所 に も 存 在 す る 。 し か し あ る 種 は 固 い 基 質 の 上 で は 育 て ず 、 堆 積 物 上 で 生 活 す る 。 ま た 、 8 , 2 0 0 m も の 深 海 で 生 息 す る 種 も い る が 、 多 く は 浅 い 場 所 で 生 活 す る 。 多 く の 外 肛 動 物 は 固 着 性 で 自 分 で は 動 け な い が 、 一 部 の 種 は 砂 地 を 這 う こ と が で き 、 単 独 で 動 き 回 り な が ら 生 活 す る 種 も あ る 。 ま た 南 極 海 を 漂 い な が ら 生 き る 種 も い る 。
外 肛 動 物 の 群 体 は 数 百 万 匹 も の 個 体 が 集 ま っ て で き る こ と も あ る 。 個 体 の 大 き さ は ミ リ メ ー ト ル 以 下 だ が 、 群 体 の 大 き さ は 数 ミ リ メ ー ト ル か ら 時 に は 数 メ ー ト ル に も 達 す る 。 一 部 で は 、 群 体 を 構 成 す る 各 個 虫 に 機 能 分 化 が み ら れ る 。 餌 を 集 め る 通 常 の 個 体 に 対 し て 、 群 体 を 支 持 ・ 強 化 す る 個 虫 や 、 掃 除 を す る 個 虫 も い る 。
一 方 、 外 肛 動 物 自 体 は ウ ニ や 魚 の 餌 と な っ て い る 。 淡 水 産 の 掩 喉 綱 に は 特 殊 な 寄 生 虫 と し て 軟 胞 子 虫 の B u d d e n b r o c k i a が 知 ら れ て い る 。
フ サ コ ケ ム シ や ホ ン ダ ワ ラ コ ケ ム シ な ど 、 多 く の 種 類 が 人 工 的 な 基 盤 上 に よ く 繁 殖 す る 。 生 簀 に 繁 殖 す る と 網 目 を 詰 ま ら せ 、 あ る い は 船 底 に 付 着 し て 船 足 を 止 め る の で 嫌 わ れ る 。 淡 水 産 の オ オ マ リ コ ケ ム シ は 巨 大 な ゼ ラ チ ン 質 の 群 体 と な っ て 水 中 に 浮 遊 し 、 人 を 驚 か せ る こ と が あ り 、 ま た 水 質 悪 化 を 招 く 場 合 も あ る 。
一 部 の 種 は 毒 性 を 持 ち 、 漁 夫 の 皮 膚 病 の 原 因 と な る 。 フ サ コ ケ ム シ B u g u l a n e r i t i n a は 、 抗 が ん 剤 に な り う る 細 胞 毒 性 を 持 つ ブ リ オ ス タ チ ン と い う 化 合 物 を 生 成 す る と し て 、 注 目 を 集 め て い る 。
外 肛 動 物 の 化 石 は オ ル ド ビ ス 紀 初 期 以 降 の 地 層 か ら 発 見 さ れ て い る 。 オ ル ド ビ ス 紀 の 海 底 生 態 系 の 中 で は 主 要 な も の の 1 つ で 、 現 代 の 外 肛 動 物 と 同 じ よ う に 堆 積 物 の 固 定 化 や 深 海 底 で の 食 物 源 と し て 重 要 な 役 割 を 果 た し て い た 。 3 億 5 4 0 0 万 年 か ら 3 億 2 3 0 0 万 年 前 の ミ シ シ ッ ピ 紀 に は 、 外 肛 動 物 の 外 骨 格 は ほ と ん ど の 石 灰 岩 の 元 に な っ て い る 。 こ れ ま で に 1 0 0 0 種 以 上 の 外 肛 動 物 の 化 石 が 見 つ か っ て い る 。 カ ン ブ リ ア 紀 も 外 肛 動 物 は 存 在 し て い た と 思 わ れ る が 、 骨 格 が 軟 ら か か っ た か そ の 他 の 理 由 で 化 石 が 残 っ て い な い 。
外 肛 動 物 の 化 石 の 多 く は 鉱 物 質 の 骨 格 で あ る 。 個 虫 の 骨 格 は 管 状 の も の か ら 箱 状 の も の ま で 様 々 な 形 で あ る が 、 繊 毛 で 餌 を 取 り 込 む た め の 開 口 が つ い て い る 。 オ ル オ ビ ス 紀 の 外 肛 動 物 の 化 石 の ほ と ん ど に は 穴 が 開 い て い る の は 見 ら れ な い が 、 個 虫 同 士 が 上 皮 細 胞 で つ な が れ て い た 証 拠 が 見 つ か っ て い る 。
外 肛 動 物 の 進 化 上 の 最 も 大 き な 出 来 事 の 1 つ は 、 石 灰 質 の 骨 格 の 獲 得 と 触 手 の 構 造 の 変 化 で あ る 。 固 い 外 骨 格 を 獲 得 す る こ と に よ っ て 個 虫 同 士 は よ り 接 近 す る こ と が 可 能 と な り 、 群 体 と し て の 進 化 が 始 ま っ た 。
な お 、 化 石 が 得 ら れ る の は 裸 喉 綱 の み で あ り 、 掩 喉 綱 の 化 石 は 発 見 さ れ た こ と が な い 。
こ の 類 は 古 く は サ ン ゴ な ど と と も に 植 虫 ( Z o o p h y t a ) な ど と 呼 ば れ た が 、 そ の 内 部 構 造 な ど が 明 ら か に な る と 、 間 違 い な く 動 物 で あ り 、 し か も サ ン ゴ な ど よ り は る か に 複 雑 な 構 造 で あ る こ と が 判 明 し た こ と か ら 独 立 に 扱 わ れ る よ う に な り 、 E h r e n b e r g ( 1 8 3 1 ) に よ り コ ケ ム シ 類 ( b r y o z o a ) と さ れ た 。 当 初 は ス ズ コ ケ ム シ 類 も こ れ に 含 め た が 、 両 者 の 違 い が は っ き り 理 解 さ れ る に 従 い 、 そ れ ぞ れ 独 立 し た 群 と 見 な さ れ る よ う に な っ た 。 外 肛 動 物 の 名 は 、 ス ズ コ ケ ム シ 類 と の 関 連 で 、 コ ケ ム シ 類 の 場 合 は 肛 門 が 触 手 冠 の 外 に あ る の に 対 し て 、 ス ズ コ ケ ム シ 類 で は そ の 内 側 に あ る た め 、 こ の 類 を 内 肛 動 物 と 呼 ん だ の に 対 比 さ せ た も の で あ る 。
構 造 と 生 活 様 式 の 類 似 性 か ら 、 外 肛 動 物 は 、 か つ て は 外 肛 動 物 と 内 肛 動 物 の 2 つ の 亜 門 に 分 か れ る と 考 え ら れ て い た 。 ま た 有 輪 動 物 を こ の 仲 間 に 入 れ る 研 究 者 も い た 。 し か し 内 肛 動 物 は 体 腔 を 持 た ず ら せ ん 卵 割 が 行 わ れ る の に 対 し て 、 外 肛 動 物 は 体 腔 を 持 ち 、 放 射 卵 割 が 行 わ れ る 。 ま た 分 子 生 物 学 的 な 研 究 に よ っ て も 外 肛 動 物 と 内 肛 動 物 の 系 統 的 な 位 置 は 離 れ て い る こ と が 示 さ れ た 。 こ れ ら の こ と か ら 、 現 在 で は 内 肛 動 物 は 1 5 0 種 ほ ど が 含 ま れ る 独 立 の 門 と 見 な さ れ て い る [ 2 ] 。
外 肛 動 物 は 、 裸 喉 綱 と 狭 喉 綱 、 掩 喉 綱 の 3 綱 に 分 類 さ れ る 。 こ の う ち 掩 喉 綱 は 他 の 二 綱 と 似 た 点 も 多 い が 、 相 違 点 も 多 い た め 、 異 な る 系 統 に 属 す る 可 能 性 も 示 唆 さ れ て い る 。
^ 馬渡峻輔「群体性の利点：群体と個虫分化」『無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く）』、p.223頁。 ^ James W. Valentine (2004). On the origins of phyla . University of Chicago Press
参考文献 [ 編集 ] Hall, S.R., Taylor, P.D., Davis, S.A. and Mann, S., 2002. Electron diffraction studies of the calcareous skeletons of bryozoans. Journal of Inorganic Biochemistry 88: 410-419. [1]
Taylor, P.D. and Wilson, M.A., 2003. Palaeoecology and evolution of marine hard substrate communities. Earth-Science Reviews 62: 1-103. [2]
白山義久編集；岩槻邦男・馬渡峻輔監修 『無脊椎動物の多様性と系統』 2000, 裳華房
岡田要 『新日本動物図鑑』 1976, 図鑑の北隆館
一部の例外を除いて外肛動物の個虫は雌雄同体である。外肛動物は無性生殖も有性生殖も行う。有性生殖ではキフォナウテス幼生などの幼生を生じる。無性生殖では新しい個虫を出芽によって形成することにより、群体が大きく成長する。群体の一部が壊れることにより、それぞれの破片が成長して新しい群体となる場合もある。このようにしてできた群体は、群体内の個虫同様にクローンである。
掩喉綱では、無性生殖により休芽が形成される。これは二枚のキチン質の殻に包まれたもので、耐久性があり、冬をこれで乗り切るほか、水鳥の足などにくっついて分布を拡大するにも役立っているとされる。
なお、幼生が変態したり休芽が発芽して生じた最初の個虫のことは、初虫 (ancestrula) と呼ばれる。
一部の例外を除いて外肛動物の個虫は雌雄同体である。外肛動物は無性生殖も有性生殖も行う。有性生殖ではキフォナウテス幼生などの幼生を生じる。無性生殖では新しい個虫を出芽によって形成することにより、群体が大きく成長する。群体の一部が壊れることにより、それぞれの破片が成長して新しい群体となる場合もある。このようにしてできた群体は、群体内の個虫同様にクローンである。
掩喉綱では、無性生殖により休芽が形成される。これは二枚のキチン質の殻に包まれたもので、耐久性があり、冬をこれで乗り切るほか、水鳥の足などにくっついて分布を拡大するにも役立っているとされる。
なお、幼生が変態したり休芽が発芽して生じた最初の個虫のことは、初虫 (ancestrula) と呼ばれる。
