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形態的な特徴 [ 編集 ]
最 も 重 要 な 共 有 形 質 は 細 胞 表 層 の ア ル ベ オ ー ル ︵ 泡 室 、 a l v e o l e ︶ の 存 在 で あ る 。 こ れ は 細 胞 膜 を 裏 打 ち す る よ う な 層 を 作 っ て い る 平 ら な 小 胞 で 、 普 通 は 柔 軟 な 外 被 ( p e l l i c l e ) を 作 っ て い る 。 渦 鞭 毛 虫 の 場 合 は こ の 中 に 鎧 板 と 呼 ば れ る 固 い 殻 状 の 板 が 作 ら れ る 。 ア ル ベ オ ラ ー タ 類 の ミ ト コ ン ド リ ア に は 管 状 の ク リ ス テ が あ り 、 鞭 毛 な い し 繊 毛 に も 特 徴 的 な 構 造 が あ る 。
お そ ら く 、 ア ピ コ ン プ レ ク サ と 渦 鞭 毛 虫 は 、 繊 毛 虫 よ り も 互 い に 近 縁 で あ る 。 つ ま り 、 ( ( ア ピ コ ン プ レ ク サ , 渦 鞭 毛 虫 ) , 繊 毛 虫 ) で あ る 。
● ど ち ら も プ ラ ス チ ド を 持 つ 。 渦 鞭 毛 藻 類 で は 、 約 半 数 が 葉 緑 体 を 持 ち 、 こ れ が 本 来 の 形 と 考 え ら れ て い る 。 他 方 、 ア ピ コ ン プ レ ク サ は 葉 緑 体 は 持 た な い が 、 ア ピ コ プ ラ ス ト と 呼 ば れ る 細 胞 器 官 が あ り 、 こ れ が 葉 緑 体 起 源 で あ る と 考 え ら れ て い る 。 ● ほ と ん ど の も の が 細 胞 の 頭 頂 部 に 微 小 管 の 束 な い し 円 錐 を も つ 。 ア ピ コ ン プ レ ク サ 類 で は こ れ が 宿 主 細 胞 へ 侵 入 す る 際 に 使 わ れ る 複 合 体 の 一 部 に な っ て い る が 、 一 方 一 部 の 無 色 渦 鞭 毛 虫 類 で は 餌 を 摂 取 す る 際 に 使 う p e d u n c l e に な る 。 こ の 2 つ の グ ル ー プ に 近 縁 な 属 が 色 々 知 ら れ て お り 、 た い て い は 類 似 の 頭 頂 部 構 造 を も つ 鞭 毛 虫 で あ る 。 た と え ば 自 由 生 活 性 の O x y r r h i s 、 C o l p o n e m a や 、 寄 生 性 の P e r k i n s u s 、 P a r v i l u c i f e r a 、 R a s t r i m o n a s 、 光 合 成 性 で サ ン ゴ に 共 生 す る C h r o m e r a 、 そ し て エ ロ ビ オ プ シ ス 類 E l l o b i o p s i d a e な ど が あ る 。
研 究 の 歴 史 [ 編 集 ] ア ピ コ ン プ レ ク サ 、 渦 鞭 毛 虫 、 繊 毛 虫 の 間 の 近 縁 性 に つ い て は 1 9 8 0 年 代 か ら 指 摘 さ れ て お り 、 キ ャ ヴ ァ リ エ ＝ ス ミ ス が 1 9 9 1 年 に こ れ ら 3 つ を ま と め た ア ル ベ オ ラ ー タ と い う 名 を 導 入 し た [ 4 ] 。 こ れ は G a j a d h a r ら に よ る 分 子 系 統 解 析 で も 確 認 さ れ た [ 5 ] 。 海 産 無 脊 椎 動 物 の 寄 生 虫 で あ る ア セ ト ス ポ ラ 類 も こ こ に 含 ま れ る と い う 研 究 も あ っ た が 、 ア ル ベ オ ー ル が な く 現 在 は ケ ル コ ゾ ア に 置 か れ て い る 。
プ ラ ス チ ド の 獲 得 過 程 [ 編 集 ] ア ル ベ オ ラ ー タ 類 に お け る プ ラ ス チ ド ︵ 葉 緑 体 な ど ︶ の 獲 得 に つ い て は よ く わ か っ て い な い 問 題 で あ る 。 こ の 類 で 葉 緑 体 と し て 機 能 し て い る プ ラ ス チ ド を 持 つ の は 渦 鞭 毛 藻 の う ち お よ そ 半 数 と 、 サ ン ゴ の 共 生 藻 の ク ロ メ ラ C h r o m e r a が あ る 。 し か し 、 ア ピ コ ン プ レ ク サ で は 、 色 素 を 含 ま ず 、 複 数 の 膜 か ら な る 細 胞 器 官 を 持 っ て お り 、 こ こ か ら 葉 緑 体 に 類 似 し た D N A が 発 見 さ れ た 。 そ れ に よ り 、 こ れ が 痕 跡 的 な プ ラ ス チ ド だ と 考 え ら れ る よ う に な っ た 。 C h r o m e r a は 系 統 的 に ア ピ コ ン プ レ ク サ に 近 い こ と か ら 、 ア ピ コ ン プ レ ク サ の 祖 先 は C h r o m e r a の よ う な 光 合 成 性 生 物 で あ っ た 可 能 性 も 考 え ら れ る 。 [ 6 ] キ ャ ヴ ァ リ エ ＝ ス ミ ス は ア ル ベ オ ラ ー タ 類 は 葉 緑 体 を 持 っ た 祖 先 か ら 進 化 し た も の で 、 こ れ は ク ロ ミ ス タ の 祖 先 と 共 通 で あ る ︵ ク ロ ム ア ル ベ オ ラ ー タ 仮 説 ︶ と 提 案 し て い る 。 し か し プ ラ ス チ ド は 比 較 的 進 化 し た グ ル ー プ に し か 見 ら れ な い た め 、 ア ル ベ オ ラ ー タ 類 は 元 々 は プ ラ ス チ ド を 持 た ず 、 渦 鞭 毛 藻 と ア ピ コ ン プ レ ク サ は 別 々 に プ ラ ス チ ド を 獲 得 し た 可 能 性 も あ る と い う 意 見 も あ る 。 渦 鞭 毛 藻 で は 約 半 数 が 葉 緑 体 を 持 た な い 他 、 珪 藻 や ク リ プ ト 藻 を 起 源 と す る 葉 緑 体 を 持 つ も の も あ り 、 問 題 を や や こ し く し て い る 。
参考文献 [ 編集 ] 出典 は列挙するだけでなく、脚注 などを用いてどの記述の情報源であるかを明記 してください。記事の信頼性向上 にご協力をお願いいたします。（2013年12月 ）
Cavalier-Smith, T. (1991). Cell diversification in heterotrophic flagellates. In The Biology of Free-living Heterotrophic Flagellates, ed. D.J. Patterson & J. Larsen. pp. 113-131. Oxford University Press.
^ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; et al. (2012), “The Revised Classification of Eukaryotes” , J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5): 429–493, http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf ^ Burki, Fabien; Roger, Andrew J.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair G.B. (2020-01). “The New Tree of Eukaryotes” (英語). Trends in Ecology & Evolution 35 (1): 43–55. doi :10.1016/j.tree.2019.08.008 . https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0169534719302575 . ^
Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric et al. (2018-09-26). “Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes” (英語). Journal of Eukaryotic Microbiology : jeu.12691. doi :10.1111/jeu.12691 . ISSN 1066-5234 . PMC 6492006 . PMID 30257078 . https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jeu.12691 .
^ The Biology of free-living heterotrophic flagellates ISBN 0-19-857747-8 . OCLC 23869305 . https://www.worldcat.org/oclc/23869305 ^ Gajadhar, Alvin A.; Marquardt, William C.; Hall, Roger; Gunderson, John; Ariztia-Carmona, Edgardo V.; Sogin, Mitchell L. (1991-03). “Ribosomal RNA sequences of Sarcocystis muris, Theileria annulata and Crypthecodinium cohnii reveal evolutionary relationships among apicomplexans, dinoflagellates, and ciliates” (英語). Molecular and Biochemical Parasitology 45 (1): 147–154. doi :10.1016/0166-6851(91)90036-6 . https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0166685191900366 . ^ Moore, R. B. et al. (2008). “A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexan parasites”. Nature 451 : 959-963. doi :10.1038/nature06635 .
