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テ ィ タ ノ マ キ ア ︵ 学 名 ‥ T i t a n o m a c h y a ︶ は 、 南 ア メ リ カ 大 陸 の パ タ ゴ ニ ア 中 部 で 化 石 が 発 見 さ れ た 、 テ ィ タ ノ サ ウ ル ス 類 に 属 す る 竜 脚 類 の 恐 竜 の 属 [ 1 ] 。 産 出 層 準 が ラ ・ コ ロ ニ ア 層 ︵ 英 語 版 ︶ で あ り 、 生 息 年 代 は 約 6 7 0 0 万 年 前 の 後 期 白 亜 紀 と 推 定 さ れ て い る [ 1 ] 。 頭 蓋 骨 を 保 存 し て い な い 部 分 的 な 体 骨 格 が 発 見 さ れ て お り 、 大 型 の 属 種 が 知 ら れ て い る テ ィ タ ノ サ ウ ル ス 類 の 中 で 小 型 と 見 ら れ て い る [ 1 ] 。 タ イ プ 種 は テ ィ タ ノ マ キ ア ・ ギ メ ネ ジ ︵ T i t a n o m a c h y a g i m e n e z i ︶ で 、 属 名 は ギ リ シ ア 神 話 の テ ィ ー タ ー ノ マ キ ア ー に 由 来 し 、 種 小 名 は 古 生 物 学 者 オ ル ガ ・ ヒ メ ネ ス へ の 献 名 で あ る [ 1 ] 。
発 見 と 命 名 [ 編 集 ] テ ィ タ ノ マ キ ア の ホ ロ タ イ プ 標 本 M P E F P v 1 1 5 4 7 は ア ル ゼ ン チ ン の チ ュ ブ 州 に 位 置 す る C e r r o B a y o 地 域 の 北 方 で [ 2 ] エ ジ デ ィ オ ・ フ ェ ル グ リ オ 古 生 物 博 物 館 ︵ 英 語 版 ︶ [ 注 1 ] の 古 生 物 学 者 デ ィ エ ゴ ・ ポ ル ら の 研 究 チ ー ム に よ っ て 発 見 さ れ た [ 1 ] 。 産 出 層 準 は ラ ・ コ ロ ニ ア 層 ︵ 英 語 版 ︶ の 中 部 セ ク シ ョ ン で あ る [ 2 ] 。 C l y d e e t a l . ( 2 0 2 1 ) に よ れ ば ラ ・ コ ロ ニ ア 層 は 上 部 白 亜 系 マ ー ス ト リ ヒ チ ア ン 階 か ら 古 第 三 系 暁 新 統 ダ ニ ア ン 階 に あ た る 地 層 で あ り [ 4 ] 、 P é r e z - M o r e n o e t a l . ( 2 0 2 4 ) は ホ ロ タ イ プ の 産 出 し た セ ク シ ョ ン を マ ー ス ト リ ヒ チ ア ン 階 と し て い る [ 2 ] 。
発 見 さ れ た 化 石 は 関 節 し て い な か っ た が 、 互 い に 近 接 し た 位 置 に 保 存 さ れ て い た [ 1 ] 。 保 存 部 位 は 肋 骨 、 椎 骨 、 四 肢 の 骨 、 腰 帯 の 一 部 で あ る [ 1 ] 。 よ り 具 体 的 に は 、 不 完 全 な 後 側 尾 椎 、 不 完 全 な 肋 骨 、 神 経 弓 、 左 上 腕 骨 、 断 片 的 な 左 腸 骨 、 断 片 的 な 右 恥 骨 、 右 大 腿 骨 、 左 遠 位 大 腿 骨 、 右 脛 骨 、 左 脛 骨 、 右 腓 骨 、 左 腓 骨 、 完 全 な 右 距 骨 、 不 完 全 な 左 距 骨 が 保 存 さ れ て い る [ 2 ] 。 こ れ ら の 骨 は 纏 め て M P E F P v 1 1 5 4 7 に 指 定 さ れ 、 そ れ ぞ れ 枝 番 号 を 付 さ れ た 上 で 、 エ ジ デ ィ オ ・ フ ェ ル グ リ オ 古 生 物 博 物 館 に 所 蔵 さ れ て い る [ 2 ] 。
タ イ プ 種 テ ィ タ ノ マ キ ア ・ ギ メ ネ ジ ︵ T i t a n o m a c h y a g i m e n e z i ︶ は P é r e z - M o r e n o e t a l . ( 2 0 2 4 ) で 記 載 ・ 命 名 さ れ た 。 属 名 は ギ リ シ ア 神 話 に お い て オ リ ュ ン ポ ス の 神 々 と 巨 神 族 テ ィ ー タ ー ン と の 間 で 勃 発 し た 戦 い で あ る テ ィ ー タ ー ノ マ キ ア ー に 由 来 す る [ 1 ] 。 種 小 名 は チ ュ ブ 州 か ら 産 出 し た 恐 竜 を 研 究 し た 最 初 の 女 性 古 生 物 学 者 オ ル ガ ・ ヒ メ ネ ス ︵ O l g a G i m é n e z ︶ へ の 献 名 で あ る [ 2 ] 。
体 サ イ ズ [ 編 集 ] テ ィ タ ノ マ キ ア の ホ ロ タ イ プ 標 本 は 小 型 の テ ィ タ ノ サ ウ ル ス 類 の 成 熟 個 体 と 目 さ れ て お り 、 そ の 体 サ イ ズ は 小 型 竜 脚 類 で あ る サ ル タ サ ウ ル ス や ネ ウ ケ ン サ ウ ル ス の そ れ に 近 い [ 2 ] 。 P é r e z - M o r e n o e t a l . ( 2 0 2 4 ) の 推 定 に よ れ ば 体 重 は 5 . 7 9 ト ン か ら 9 . 7 9 ト ン で あ り [ 2 ] 、 テ ィ タ ノ マ キ ア が 属 す る テ ィ タ ノ サ ウ ル ス 類 に 推 定 体 重 70 ト ン に 達 す る 大 型 の 属 種 が 存 在 し た こ と を 踏 ま え る と 非 常 に 小 型 で あ る [ 1 ] 。 系 統 解 析 の 結 果 近 縁 と さ れ た オ ピ ス ト コ エ リ カ ウ デ ィ ア が 体 重 25 ト ン と 推 定 さ れ て い る た め 、 こ れ に も 遠 く 及 ば な い [ 2 ] 。 同 地 域 に 生 息 し た テ ィ タ ノ サ ウ ル ス 類 に 同 様 の 体 サ イ ズ の も の が 存 在 し な か っ た 点 で も こ の 体 サ イ ズ は 特 筆 さ れ て い る [ 1 ] 。
た だ し 、 テ ィ タ ノ サ ウ ル ス 類 に お い て 最 小 と い う わ け で は な く 、 よ り 小 型 の テ ィ タ ノ サ ウ ル ス 類 と し て 1 ト ン 未 満 の M a g y a r o s a u r u s d a c u s や 2 ト ン 未 満 の L i r a i n o s a u r u s a s t i b i a e が あ る [ 2 ] 。 加 え て 、 平 均 7 . 7 9 ト ン と い う 推 定 体 重 は 体 サ イ ズ が 近 い サ ル タ サ ウ ル ス や ネ ウ ケ ン サ ウ ル ス の 推 定 体 重 を 上 回 る も の で あ り 、 同 サ イ ズ の 近 縁 属 を 体 重 で 超 過 す る 何 ら か の 要 因 が あ っ た と 見 ら れ る [ 2 ] 。 こ れ は 個 体 発 生 過 程 の 差 異 に 起 因 す る 可 能 性 が あ る が 、 P é r e z - M o r e n o e t a l . ( 2 0 2 4 ) 時 点 で 骨 組 織 学 的 研 究 は 出 版 さ れ て お ら ず 、 現 状 で 不 明 で あ る [ 2 ] 。
解 剖 学 的 特 徴 [ 編 集 ] P é r e z - M o r e n o e t a l . ( 2 0 2 4 ) は テ ィ タ ノ マ キ ア の 記 相 に お い て 複 数 の 形 質 状 態 の 組 み 合 わ せ に よ っ て テ ィ タ ノ マ キ ア を 他 の 属 種 か ら 区 別 し て い る [ 2 ] 。 記 相 に 用 い ら れ た 具 体 的 な 形 質 状 態 と し て は 、 血 道 弓 の 全 長 の 約 2 5 % を 占 め る 血 道 洞 、 顕 著 に 発 達 し た 上 腕 骨 の 三 角 胸 筋 付 着 部 、 上 腕 骨 の 半 分 あ る い は そ れ 以 上 に 亘 っ て ほ ぼ 直 線 状 で あ る 上 腕 骨 外 側 縁 、 遠 位 方 向 に 顕 著 に 拡 大 す る 三 角 胸 襟 稜 、 三 角 胸 筋 陵 の 最 遠 位 部 周 辺 に 存 在 す る 頑 強 な 後 外 側 の バ ル ジ 、 腓 骨 ・ 踵 骨 と の 関 節 面 が 対 称 的 に 発 達 し て い る 距 骨 、 脛 骨 の 内 外 側 の 広 が り と 脛 骨 上 の 関 節 面 の 比 率 が 約 7 5 % で あ る こ と 、 距 骨 の 後 側 に 半 球 状 の バ ル ジ が 存 在 し て い る こ と 、 距 骨 の 後 側 に 窩 ︵ f o s s a ︶ を 欠 く こ と 、 距 骨 の 内 外 側 幅 が 近 遠 位 方 向 の 高 さ の 4 倍 で あ る こ と が 挙 げ ら れ る [ 2 ] 。 こ れ ら の う ち 、 後 側 の 窩 を 欠 く こ と を 除 け ば 距 骨 の 形 質 状 態 は 全 て 固 有 派 生 形 質 と さ れ て い る [ 2 ] 。
テ ィ タ ノ マ キ ア の 距 骨 は テ ィ タ ノ サ ウ ル ス 類 の う ち C o l o s s o s a u r i a ( en ) と サ ル タ サ ウ ル ス 科 ︵ 英 語 版 ︶ と の 中 間 型 で あ る と 考 え ら れ て い る [ 2 ] 。 C o l o s s o s a u r i a の 距 骨 は 前 側 か ら 見 て 内 側 に 偏 っ た 台 形 で あ り 、 腓 骨 と の 関 節 面 が 斜 辺 を な し 、 ま た 内 外 測 か ら 見 る と 直 方 体 で あ る [ 2 ] 。 サ ル タ サ ウ ル ス 科 の 距 骨 は 非 二 等 辺 の 三 角 形 ︵ 楔 形 ︶ で 、 ま た 内 外 側 か ら 見 て 前 側 面 が 遠 位 で 前 に 傾 斜 す る 台 形 で あ る [ 2 ] 。 テ ィ タ ノ マ キ ア の 距 骨 は 内 外 側 か ら 見 て サ ル タ サ ウ ル ス 科 と 共 通 し 、 前 側 か ら 見 る と 脛 骨 ・ 腓 骨 に 同 程 度 に 斜 辺 で 接 す る 二 等 辺 三 角 形 を な す [ 2 ] 。
P é r e z - M o r e n o e t a l . ( 2 0 2 4 ) は テ ィ タ ノ マ キ ア を 内 群 に 加 え た 系 統 解 析 を 実 施 し 、 サ ル タ サ ウ ル ス 上 科 ︵ 英 語 版 ︶ の 下 位 分 岐 群 に あ た る 石 嵌 類 ︵ 英 語 版 ︶ に 属 す る と し た [ 2 ] 。 進 化 の 総 ス テ ッ プ 数 は 1 6 0 8 、 最 節 約 樹 は 2 3 7 個 で あ っ た [ 2 ] 。 厳 密 合 意 樹 に お い て サ ル タ サ ウ ル ス と ネ ウ ケ ン サ ウ ル ス の 2 属 か ら な る 分 岐 群 、 オ ピ ス ト コ エ リ カ ウ デ ィ ア 、 ラ ペ ト サ ウ ル ス お よ び テ ィ タ ノ マ キ ア は 多 分 岐 を な し た [ 2 ] 。 以 下 の ク ラ ド グ ラ ム は P é r e z - M o r e n o e t a l . ( 2 0 2 4 ) に 基 づ く [ 2 ] 。
古環境 [ 編集 ]
^ 他のカナ転写表記として「エヒディオ・フェルグリオ」がある[3]
^ a b c d e f g h i j “新種の恐竜を発見、「衝撃的に小さな巨大恐竜」ティタノマキア ”. ナショナルジオグラフィック協会 (2024年4月15日). 2024年4月26日 閲覧。
^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Pérez-Moreno, A.; Salgado, L.; Carballido, J. L.; Otero, A.; Pol, D. (2024). “A new titanosaur from the La Colonia Formation (Campanian-Maastrichtian), Chubut Province, Argentina”. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology : 1–20. doi :10.1080/08912963.2024.2332997 .
^ Fredric Heeren「巨大恐竜はこうして生まれた 」『natureダイジェスト』第8巻第10号、Springer Nature、doi :10.1038/ndigest.2011.111016 、2024年4月30日 閲覧 ^ W.C. Clyde; J.M. Krause; F. De Benedetti; J. Ramezani; N.R. Cúneo; M.A. Gandolfo (2021). “New South American record of the Cretaceous–Paleogene boundary interval (La Colonia Formation, Patagonia, Argentina)” . Cretaceous Research 126 . https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667121001361 . ^ Gasparini Zulma; Juliana Sterli; Ana Parras; José Patricio O'Gorman; Leonardo Salgado; Julio Varela; Diego Pol (2015). “Late Cretaceous reptilian biota of the La Colonia Formation, central Patagonia, Argentina: Occurrences, preservation and paleoenvironments” . Cretaceous Research 54 : 154-168. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0195667114002225 .
