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ハプト藻
Gephyrocapsa oceanica
分類
下位分類
本文参照
ハ プ ト 藻 類 は 真 核 微 細 藻 類 の 一 群 で あ る 。 細 胞 表 面 に 炭 酸 カ ル シ ウ ム の 鱗 片 で あ る 円 石 を 持 つ グ ル ー プ は 円 石 藻 と し て 有 名 で あ る 。
ハ プ ト 藻 は 細 胞 直 径 5 〜 5 0 μ m 程 度 の 植 物 プ ラ ン ク ト ン で 、 光 合 成 を 行 う 独 立 栄 養 生 物 で あ る 。 多 く は 海 洋 に 生 息 す る が 、 一 部 の 種 は 淡 水 や 塩 湖 に も 分 布 す る 。 外 洋 域 に お け る バ イ オ マ ス は 大 き く 、 海 洋 の 一 次 生 産 者 と し て 重 要 で あ る 。 北 大 西 洋 な ど の 海 域 で は 、 ハ プ ト 藻 が 大 発 生 し て ブ ル ー ム を 形 成 す る 事 も あ る 。 現 生 の ハ プ ト 藻 は 90 属 3 0 0 種 と も 言 わ れ る が 、 そ の 分 類 は 後 述 す る 生 活 環 の 問 題 を 抱 え て お り 、 正 確 な 属 数 ・ 種 数 は 不 明 で あ る 。
ハ プ ト 藻 に 関 す る 最 古 の 記 載 は エ ー レ ン ベ ル ク ︵ 1 8 3 6 ︶ に よ る も の で あ る 。 彼 は バ ル ト 海 周 辺 の 石 灰 岩 層 か ら 微 細 な 円 板 状 の 構 造 物 ︵ 円 石 ＝ c o c c o l i t h ︶ を 発 見 し た 。 し か し 彼 は 、 こ の 構 造 物 を 生 物 由 来 で は な く 、 化 学 的 、 無 機 的 要 因 に よ っ て 生 成 し た も の と 考 え た 。 そ の 後 ハ ク ス リ ー ︵ 1 8 5 8 ︶ が 同 様 の 構 造 物 を 海 底 の 堆 積 物 の 中 か ら 発 見 し た が 、 や は り 円 石 は 非 生 物 起 源 で あ る と 考 え ら れ た 。
円 石 を 初 め て 生 物 起 源 で あ る と し た の は ウ ォ ー リ ッ チ ︵ 1 8 6 0 ︶ と ソ ー ビ ー ︵ 1 8 6 1 ︶ で あ る 。 彼 ら は 円 石 が 多 数 結 合 し て 中 空 の 球 を 形 成 し た も の を 発 見 し 、 c o c c o s p h e r e と 命 名 し た 。 現 在 こ の 語 は 、 円 石 を 持 つ 細 胞 全 体 を 、 原 形 質 を 含 め て 表 す 単 語 と し て 用 い ら れ て い る 。 し か し な が ら 彼 は 円 石 藻 と い う 微 細 藻 の 存 在 を 提 唱 し た の で は な く 、 c o c c o s p h e r e を 有 孔 虫 の 生 活 環 の 一 部 と 考 え る に 留 ま っ た 。 1 8 7 0 年 代 に 入 る と 再 び エ ー レ ン ベ ル ク の 円 石 非 生 物 由 来 説 が 支 持 さ れ る よ う に な っ た 。 特 に 円 石 の 幾 何 学 的 な 形 状 か ら 、 炭 酸 カ ル シ ウ ム の 凝 結 、 結 晶 化 に よ る と 考 え ら れ る 事 が 多 か っ た 。
円 石 の 持 ち 主 を 微 細 藻 で あ る と 提 唱 し た の は ワ イ ヴ ィ ル ・ ト ム ソ ン ︵ 1 8 7 4 ︶ で あ る 。 こ の 時 初 め て 円 石 は 単 細 胞 藻 の 外 被 で あ る と 考 え ら れ た 。 そ の 後 、 c o c c o s p h e r e の 中 に 色 素 体 が あ る と い う 報 告 や 、 M u r r a y と B l a c k m a n ︵ 1 8 9 8 ︶ に よ る 細 胞 分 裂 の 描 写 が 為 さ れ る に 至 り 、 単 細 胞 藻 と し て の 円 石 藻 － ハ プ ト 藻 が 認 識 さ れ る 事 と な っ た 。 分 類 上 の ハ プ ト 藻 は 、 体 制 と 光 合 成 色 素 の 類 似 か ら 、 古 く は 不 等 毛 植 物 門 黄 金 色 藻 綱 に 含 め ら れ て い た 経 緯 が あ る 。 ハ プ ト 植 物 門 と し て 独 立 し た の は 近 年 ︵ 1 9 6 2 ︶ で あ る 。
細 胞 構 造 [ 編 集 ] 葉 緑 体 [ 編 集 ] ハ プ ト 藻 の 葉 緑 体 は 紅 藻 由 来 で 、 光 合 成 色 素 と し て ク ロ ロ フ ィ ル a / c 、 そ の 他 補 助 色 素 と し て 種 々 の カ ロ テ ノ イ ド を 持 つ 。 通 常 、 細 胞 内 に 葉 緑 体 は 二 つ あ り 、 四 重 膜 に 囲 ま れ て い る 。 最 外 膜 は 核 膜 と 連 絡 す る 。 三 重 チ ラ コ イ ド 及 び 埋 没 型 の ピ レ ノ イ ド を 持 つ 。 ヌ ク レ オ モ ル フ や ガ ー ド ル ラ メ ラ は 存 在 し な い 。
細 胞 外 被 [ 編 集 ] ハ プ ト 藻 は 細 胞 の 表 面 に 有 機 質 の 鱗 片 や 円 石 を 持 つ 。 珪 酸 質 の 鱗 片 を 持 つ 種 も 報 告 さ れ て い る 。
有 機 鱗 片 ハ プ ト 藻 の 多 く は 細 胞 膜 の 表 面 に 有 機 鱗 片 を 持 つ 。 特 に C h r y s o c h r o m u l i n a 属 や P r y m n e s i u m 属 で は 、 針 状 や バ ス ケ ッ ト 状 等 、 複 雑 な 形 状 の も の が 見 ら れ る 。 円 石 藻 も 、 一 部 の 種 を 除 き 円 石 の 下 に 有 機 鱗 片 層 を 持 つ こ と が 普 通 で あ る 。 円 石 ︵ → 円 石 藻 ︶ 円 石 は 炭 酸 カ ル シ ウ ム の 結 晶 で 構 成 さ れ た 鱗 片 で あ る 。 円 石 藻 は こ の 円 石 の 形 態 に よ っ て 種 や 属 が 区 別 可 能 で あ り 、 分 類 上 の 形 態 形 質 と し て 有 用 で あ る 。 円 石 は 細 胞 内 の ゴ ル ジ 体 、 或 い は そ れ に 由 来 す る 器 官 で 作 ら れ る 場 合 と 、 細 胞 外 で 形 成 さ れ る 場 合 と が あ る 。 結 晶 構 造 と し て は 方 解 石 型 と 霰 石 型 の 両 方 が あ り 、 い ず れ も 偏 光 顕 微 鏡 や 電 子 顕 微 鏡 に よ る 観 察 で 同 定 す る 事 が で き る 。 円 石 の 結 晶 成 長 は 酸 性 多 糖 な ど に 制 御 さ れ る と 言 わ れ て い る が 、 未 だ 包 括 的 な 形 成 機 構 は 分 か っ て い な い 。 ハ プ ト ネ マ [ 編 集 ] ハ プ ト ネ マ ︵ ハ プ ト 鞭 毛 ︶ は 鞭 毛 に 似 た 器 官 で 、 ハ プ ト 藻 の 細 胞 に 1 本 だ け 備 わ る 。 特 に C h r y s o c h r o m u l i n a 属 で 発 達 し て い る 。 ハ プ ト ネ マ は 細 胞 膜 、 及 び 周 縁 小 胞 体 ︵ p e r i p h e r a l E R ︶ よ り な る 3 重 膜 に 囲 ま れ 、 中 は 単 体 の 微 小 管 ︵ 多 く の 場 合 6 - 9 本 ︶ で 構 成 さ れ る 。 鞭 毛 と は 異 な り 微 小 管 は ペ ア を 作 ら ず 、 い わ ゆ る 9 + 2 構 造 で は な い 。 基 部 は 鞭 毛 の 基 底 小 体 と 隣 接 し 、 鞭 毛 根 と 共 に 鞭 毛 装 置 を 構 成 す る 。 ハ プ ト ネ マ は 鞭 毛 運 動 は 行 わ な い が 屈 曲 が 可 能 で あ り 、 瞬 間 的 に ハ プ ト ネ マ を 巻 き 縮 め る コ イ リ ン グ と 呼 ば れ る 現 象 や 、 基 物 に 先 端 を 付 着 さ せ て 滑 走 す る グ ラ イ デ ィ ン グ 、 餌 粒 子 の 収 集 と 食 胞 へ の 運 搬 な ど 、 多 彩 な 働 き を も つ 。
そ の 他 の 細 胞 小 器 官 [ 編 集 ] ● 核 ● 鞭 毛 : 2 本 。 パ ブ ロ バ 亜 綱 で は 不 等 長 、 そ れ 以 外 で は 亜 等 長 〜 等 長 で あ る 。 ● ゴ ル ジ 体 : 有 機 鱗 片 や 円 石 の 形 成 場 所 。 ● 食 胞 ︵ C h r y s o c h r o m u l i n a 属 の 一 部 の み ︶ ● 眼 点 ︵ パ ブ ロ バ 亜 綱 の み ︶ ● パ ラ ミ ロ ン ︵ パ ブ ロ バ 亜 綱 の み ︶ 生 活 環 と 分 類 上 の 問 題 点 [ 編 集 ] 一 部 の ハ プ ト 藻 で は 、 核 相 の 違 い に よ っ て 異 な っ た 細 胞 形 態 を 示 す こ と が 報 告 さ れ て い る 。 特 に 円 石 藻 に お い て は 、 単 相 ︵ n ︶ の 世 代 と 複 相 ︵ 2 n ︶ の 世 代 と で 異 な っ た 円 石 を 付 け る 例 が 頻 繁 に あ り 、 既 に 別 個 に 命 名 さ れ 記 載 さ れ た 属 や 種 が 多 い 。 こ れ は 、 近 年 に な っ て ハ プ ト 藻 の 培 養 技 術 が 発 達 し 、 そ の 生 活 環 が 明 ら か に な る に つ れ 浮 上 し た 問 題 で あ る 。 原 則 と し て 学 名 は 一 つ の 生 物 に 対 し て 一 つ し か 認 め ら れ な い 為 、 各 世 代 が 別 の 学 名 を 持 つ 現 状 は 憂 慮 す べ き 事 態 で あ る 。 今 後 こ う し た 命 名 の 重 複 が 明 ら か に な る に つ れ 、 属 名 あ る い は 種 名 の 統 廃 合 が 進 む と 予 想 さ れ る 。
分 類 と 各 目 の 特 徴 [ 編 集 ] D i v i s i o n H a p t o p h y t a ハ プ ト 植 物 門 ︵ P r y m n e s i o p h y t a プ リ ム ネ シ ウ ム 植 物 門 ︶ C l a s s H a p t o p h y c e a e ハ プ ト 藻 綱 ︵ P r y m n e s i o p h y c e a e プ リ ム ネ シ ウ ム 藻 綱 ︶ S u b c l a s s P a v l o v o p h y c i d a e パ ブ ロ バ 亜 綱 O r d e r P a v l o v a l e s パ ブ ロ バ 目 ● D i a c r o n e m a 、 E x a n t h e m a c h r y s i s 、 P a v l o v a 、 R e b e c c a パ ブ ロ バ 亜 綱 は 以 下 の 点 で プ リ ム ネ シ ウ ム 亜 綱 と 異 な る 。
● 細 胞 分 裂 時 に 核 膜 が 残 存 す る ● 鞭 毛 が 明 瞭 に 不 等 長 で あ る ● 鞭 毛 に 鱗 片 を 持 つ ● 眼 点 を 持 つ ● パ ラ ミ ロ ン 様 の 顆 粒 を 持 つ S u b c l a s s P r y m n e s i o p h y c i d a e プ リ ム ネ シ ウ ム 亜 綱 O r d e r P h a e o c y s t i d a l e s フ ァ エ オ キ ス チ ス 目 数 少 な い 群 体 性 の ハ プ ト 藻 。 出 現 自 体 は 頻 繁 で 、 東 京 湾 に も 見 ら れ る 。 射 出 装 置 の 一 種 で あ る ト リ コ シ ス ト ︵ 毛 胞 、 t r i c h o c y s t ︶ は 、 展 開 す る と 星 型 の パ タ ー ン を 示 す 。
● P h a e o c y s t i s O r d e r P r y m n e s i a l e s プ リ ム ネ シ ウ ム 目 ハ プ ト ネ マ や 鞭 毛 が 発 達 し 、 そ れ に 伴 い 遊 泳 や 捕 食 に 長 け た グ ル ー プ で あ る 。 未 整 理 の C h r y s o c h r o m u l i n a 属 が 巨 大 属 で 、 系 統 的 に は C h r y s o c h r o m u l i n a s e n s u s t r i c t o と 呼 ば れ る 狭 義 の C h r y s o c h r o m u l i n a グ ル ー プ と 、 P r y m n e s i u m 属 ＋ C h r y s o c h r o m u l i n a 属 混 成 の グ ル ー プ と に 大 別 さ れ る 。 有 毒 の 赤 潮 構 成 種 と し て 注 意 す べ き 属 を 含 む 。
● C h r y s o c h r o m u l i n a 、 P l a t y c h r y s i s 、 P r y m n e s i u m O r d e r I s o c h r y s i d a l e s イ ソ ク リ シ ス 目 円 石 藻 3 属 を 含 む 目 。 円 石 藻 の 代 名 詞 と も 言 う べ き E m i l i a n i a h u x l e y i は 円 石 藻 目 で は な く こ ち ら に 含 ま れ る 。 北 大 西 洋 を 中 心 に 大 発 生 す る E . h u x l e y i で あ る が 、 日 本 近 海 で は G e p h y r o c a p s a 属 が 優 占 す る 傾 向 に あ る 。 R e t i c u l o f e n e s t r a は 唯 一 寄 生 性 の ハ プ ト 藻 で 、 宿 主 は 中 心 目 の 珪 藻 で あ る 。
● I s o c h r y s i s 、 I m a n t o n i a ● E m i l i a n i a 、 G e p h y r o c a p s a 、 R e t i c u l o f e n e s t r a ︵ 円 石 藻 ︶ O r d e r C o c c o l i t h a l e s 円 石 藻 目 名 前 の 通 り 、 全 て 円 石 藻 か ら 成 る 目 。 現 生 種 の 記 載 も 多 い が 、 そ れ を 遥 か に 上 回 る 数 の 化 石 種 を 含 む 。
● C a l c i d i s c u s 、 C o c c o l i t h u s 、 S y r a c o s p h a e r a 、 U m b i l i c o s p h a e r a 関 連 項 目 [ 編 集 ] ● 円 石 藻 ● ハ プ チ ス タ 参 考 文 献 [ 編 集 ] 出典 は列挙するだけでなく、脚注 などを用いてどの記述の情報源であるかを明記 してください。記事の信頼性向上 にご協力をお願いいたします。（2013年8月 ）
バイオダイバーシティ・シリーズ（3）藻類の多様性と系統 pp. 236-42. ：千原光雄 編 裳華房（1999）ISBN 4-7853-5826-2
藻類30億年の自然史 -藻類からみる生物進化-：井上勲 著 東海大学出版会 (2006) ISBN 4-486-01644-0
Graham LE, Wilcox LW. (2000) Algae pp. 180-97. Prentice Hall. ISBN 0-13-660333-5
Edvardsen B, Eikrem W, Green JC, Andersen RA, Moon-van der Staay SY, Medlin LK (2000). “Phylogenetic reconstructions of the Haptophyta inferred from 18S ribosomal DNA sequences and available morphological data”. Phycologia 39 (1): 19-35. 外部リンク [ 編集 ]
