SARSコロナウイルス2

ゲノム情報
	SARSコロナウイルス2のゲノム配列
NCBIゲノムID	MN908947
ゲノムサイズ	29,903 塩基
完了年	2020
	テンプレートを表示

SARSコロナウイルス2
	電子顕微鏡による写真世界のCOVID-19発生地図
分類

SARSコロナウイルス2^[注釈 1]︵サーズコロナウイルスツー、英語: severe acute respiratory syndrome coronavirus 2、略称: SARS-CoV-2︶は、新型コロナウイルス感染症 (COVID-19) ^[2]の原因となる、SARS関連コロナウイルス (SARSr-CoV) に属するコロナウイルスである^[3]。日本の国家機関や主要な報道機関は﹁新型コロナウイルス﹂と呼称しており^[4]^[5]、﹁新型コロナ﹂や単に﹁コロナ﹂と省略される場合もある^[5]^[6]^[7]^[^8]。 2019年11月に中華人民共和国湖北省武漢市で初めて発生が確認され^[9]、その後、2020年に入ってからCOVID-19の世界的流行︵パンデミック︶を引き起こしている。国によって異なる流行像がある^[10]。また2020年末以降、スパイクタンパク質の構造変化などを伴う新たな変異株も次々に出現しており、以前の株を置き換えるようにして世界各地で流行を度々引き起こしている^[11]。 SARSの名を冠しているが、本ウイルスは2002年から2003年にかけて流行した重症急性呼吸器症候群︵SARS︶の原因ウイルスとは異なるものであり、SARSが付く理由は本ウイルスがSARSの原因ウイルスであるSARSコロナウイルス︵SARS-CoV、あるいはレトロニムとしてSARS-CoV-1︶と同種で、SARS関連コロナウイルスの株の一つと考えられているためである^[12]^[13]。

名称[編集]

このウイルスの国際的な正式名称は、severe acute respiratory syndrome coronavirus 2︵略称: SARS-CoV-2︶であり、ウイルスによる疾患の正式名称は、coronavirus disease 2019︵略称: COVID-19︶である^[1]。 2020年 1月7日、世界保健機関 (World Health Organization; 以下 WHO) は、中国武漢で発生している疾患の原因であるウイルスを2019-nCoV︵2019 novel coronavirus の略称︶と暫定的に命名した^[1]^[^14]^[15]^[16]^[17]^[注釈 2]。この呼称は厚生労働省の公式ウェブサイトのほか^[18]、国立感染症研究所が作成の﹁病原体検出マニュアル 2019-nCoV﹂と^[19]、これを基にした﹁2019-nCoV 遺伝子検査方法﹂にも使用された^[20]。このため、体外医薬品の名称や、正式名称決定以前に作成されたウェブサイトなどにみられる^[21]^[22]^[23]。同年2月11日、国際ウイルス分類委員会 (ICTV) は、SARS-CoV-2︵Severe acute respiratory syndrome coronavirus 2の頭字語︶と正式に命名した^[3]^[24]^[25]^[26]。この日本語訳としてSARSコロナウイルス2^[27]^[28]のほか、SARSコロナウイルス-2^[29]^[30]^[31]、サーズコロナウイルス2^[32]、重症急性呼吸器症候群コロナウイルス2^[33]^[34]、重症急性呼吸器症候群 (SARS) コロナウイルス2型^[35]^[36]などと呼称・表記される場合もある。日本の国家機関や主要な報道機関は同年時点で、単に新型コロナウイルスと呼称している^[4]^[5]^[6]^[17^]^[37]。WHOは同日、このウイルスによる疾患をCOVID-19︵Coronavirus disease 2019 の略称︶と命名した^[38]。

呼称に関する論争[編集]

詳細は「中国本土における2019年コロナウイルス感染症の流行状況#ウイルスの呼称・発生地に関する争議」を参照

新型コロナウイルスが中国の武漢で最初に確認されたことにちなんで武漢ウイルス (Wuhan Virus) 、中国ウイルス (Chinese Virus) と呼ぶ者もいる^[39]^[40]^[41]^[^42]。WHOの規定では2015年以降、新たに発見された感染症やウイルスの正式名称に地域や人の名前などをつけることは差別や偏見を生む可能性があるとして、避けるべき慣行としている^[43]。

発見[編集]

SARSコロナウイルス2は2019年11月に中国武漢市で発生が確認され、同年12月31日に最初にWHOに報告された^[44]。元々コウモリなどの野生動物が保因していたものが、それぞれ独立してヒトに伝播、ヒトへの感染能力を獲得したと考えられている^[13]。 2024年現在、発生源の特定には至っていない。中国の海鮮市場から発生したという説と武漢ウイルス研究所から流出したという説が有力である^[45]。 2020年1月20日、病原体を調査している中国・国家衛生健康委員会 (NHC) 専門家の鍾南山グループ長は、広東省でヒトからヒトへの感染︵ヒト - ヒト感染︶が確認されたと発表した^[46]。新しいコロナウイルスに対する特定の治療法はないが、既存の抗ウイルス薬を流用することはできるとしている^[47]。ただし、2019年3月スペインのバルセロナ大学の研究チームがバルセロナで採取した廃水サンプルから新型コロナウイルスを検出したと発表した^[48]。また、2019年の9月イタリアのミラノにある国立がん研究所の研究によると、早いものでは2019年9月の血液サンプルから新型コロナウイルスの抗体が検出された^[49]。

分類と系統[編集]

SARSコロナウイルス2は、オルトコロナウイルス亜科︵コロナウイルス︶に属している。この仲間は哺乳類や鳥類に感染する非常に多数の種を含むが、人に感染症を引き起こすものだけでも、重篤な肺炎の原因となるSARSコロナウイルス (SARS-CoV) やMERSコロナウイルス (MERS-CoV)、季節性の風邪を引き起こすヒトコロナウイルス229EやヒトコロナウイルスOC43、ヒトコロナウイルスNL63、ヒトコロナウイルスHKU1などがある。SARSコロナウイルス2は、2019年にヒトに対して病原性を有する7番目のコロナウイルスとして出現したものである。このウイルスは国際ウイルス分類委員会 (ICTV) により、SARSコロナウイルスと同じ種︵の姉妹系統︶と見なされており、ベータコロナウイルス︵英語版︶属^[注釈 3]のSARS関連コロナウイルス (SARSr-CoV) という種に属している^[3]。ただし、SARSコロナウイルスの直接の子孫ではない^[13]。 2020年3月26日に、マレーセンザンコウからゲノムの類似度が 85 - 92% であるコロナウイルスが発見されており、これらはよりSARSコロナウイルス2の祖先に近いと考えられている^[50]^[^51]。2020年7月に、SARSコロナウイルス2が属するサルベコウイルス亜属のゲノムデータを使ったMaciej Boniらによる進化歴の解析ではコウモリウイルスのRaTG13が単一の祖先系統を共有する最も近縁のウイルスであり、SARSコロナウイルス2がコウモリサルベコウイルスから遺伝的に分岐したのは1948年、1969年、1982年と推定された^[52]。他種のコロナウイルスと比較すると、中国浙江省舟山市のコウモリから発見されたSARSウイルスに一番近く、コウモリSARSウイルス、ヒトSARSウイルス、ジャコウネコSARSウイルスとも80%近くの類似度を持つことが、香港大学微生物学科感染症専門の袁国勇︵英語版︶教授により報告されている^[53]。

ゲノム配列[編集]

ウイルスゲノムは29,903 塩基で、一本鎖プラス鎖RNAウイルスである^[54]。2019年から2020年にかけて発生した中国武漢市でのアウトブレイクにおいて肺炎患者の核酸検査陽性患者サンプルにより、ゲノム配列が決定された^[55]^[56]^[57]。このウイルスの完全ゲノム配列は上海公共衛生臨床センター、武漢市中心医院、華中科技大学、武漢市疾病予防控制中心、国立伝染病研究所︵NICD︶、中国疾病預防控制中心、シドニー大学らの協力によって解読され、シドニー大学のエドワード・C・ホルムズ︵英語版︶教授の協力の下、上海公共衛生臨床センターの張永振︵英語版︶教授によって2020年1月11日にVirological.org上に公開された^[58]。その後、1月14日には国際核酸配列データベース GenBankで正式に公開されている^[59]。推定されている1年あたりの塩基置換率は、0.00084 ︵塩基置換/塩基/年︶であり、インフルエンザウイルスの塩基置換率の約 1/6 - 1/2 倍である^[60]。

構造[編集]

ウイルス粒子︵ビリオン︶は、50 - 200 nm︵ナノメートル︶ほどの大きさである^[61]。一般的なコロナウイルスと同様に、S︵スパイク︶タンパク質、N︵ヌクレオカプシド︶タンパク質、M︵膜︶タンパク質、E︵エンベロープ︶タンパク質として知られる4つのたんぱく質と、RNAにより構成されている。このうち、Nタンパク質がRNAと結合してヌクレオカプシドを形成し、脂質と結合したS、EおよびMタンパク質がその周りを取り囲んでエンベロープを形成する。エンベロープの最も外側に位置するSタンパク質は、細胞表面のACE2受容体に結合して細胞への感染を可能とする^[62]。ヒトへの感染にACE2受容体を利用する点はSARSコロナウイルス (SARS-CoV) と同じであり、DPP-4受容体を利用するMERSコロナウイルス (MERS-CoV) や、アミノペプチダーゼN︵英語版︶ (APN) を利用するヒトコロナウイルス229Eとは異なる^[63]。タンパク質の一次構造やRNA配列のSARSコロナウイルスとの相同性は、Sタンパク質が76.0%、Nタンパク質が90.6%、Mタンパク質が90.1%、Eタンパク質が94.7%^[64]、RNAが80%となっている^[62]^[65]。一方で同じベータコロナウイルスの中でも別種^[3]のMERSコロナウイルスとは、それぞれ4.6%、7.6%、6.3%、30.5%^[64]、50%^[62]しか一致していない。

アメリカ疾病予防管理センターが作成したSARS-CoV-2のイメージ
  赤色の突起はスパイクタンパク質^[66]。
  灰色の被膜はエンベロープ。主成分は脂質で、アルコールや石鹸により破壊できる^[66]。
  黄色の付着物はエンベロープタンパク質^[66]。
  オレンジ色の付着物は膜タンパク質^[66]。
SARSr-CoVビリオンの構造
SARS-CoV-2ビリオン（黄色）のカラー化SEM写真
SARS-CoV-2のスパイクホモトリマー。1つのサブユニットが強調して描かれている。ACE2受容体結合ドメインは紫色で表されている。

スパイクタンパク質の開裂活性化[編集]

コロナウイルスのスパイクタンパク質は、大きく分けてS1、S2という2つのサブユニットでできており、S1はACE2受容体との結合を、S2は宿主細胞膜との融合を担っている。スパイクタンパク質は宿主細胞内で合成された直後は1つの連続したタンパク質であるが、次の宿主細胞に感染するためには、どこかのタイミングで、S1サブユニットとS2サブユニットの境界であるS1/S2部位と、S2内部にあるS2'という部位の2箇所が、宿主の持つプロテアーゼによって開裂される必要があると考えられている。 SARS-CoV-2には、SARSコロナウイルスと異なり、スパイクタンパク質に感染力と病原性を高めるフーリン切断部位が存在する^[^67]。これはサルベコウイルスの中では他に例が無いが、コロナウイルス科全体で見れば珍しいものではなく、多くのマウス肝炎コロナウイルス (MHV-JHM, MHV-A59) やヒトコロナウイルス (MERS-CoV, HCoV-OC43) などが同様の部位を保有している^[68]。 SARS-CoV-2の際立った特徴の一つは、S1/S2部位に、近縁のコロナウイルスにはみられない4つのアミノ酸配列 [PRRA] の挿入が見られることである^[注釈 4]。これによって境界部位のアミノ酸配列はS[PRRA]R↓SVASになっており、宿主細胞内でスパイクタンパク質が合成された直後に、﹁↓﹂の部分で宿主細胞の持つフーリンによる開裂を受けると考えられている。フーリンによるS1/S2開裂を受けたスパイクタンパク質を持ったウイルスでは、スパイクタンパク質が次の宿主細胞のACE2受容体に結合すると、受容体近傍の細胞膜上にある宿主細胞のTMPRSS2プロテアーゼによって S2'部位が開裂され、そのまま感染が成立する。これに対して、S1/S2開裂を受けていないスパイクタンパク質を持った SARS-CoV などの通常のコロナウイルスでは、スパイクタンパク質が次の宿主細胞のACE2受容体に結合したのち、ウイルス本体がエンドサイトーシスで宿主細胞内に取り込まれ、エンドゾーム内のカテプシンLプロテアーゼによって、2箇所の境界部位が開裂され、エンドゾームの細胞膜と融合して感染するという手順を取る^[69]^[7^0]^[71]^[72]。 2020年に、米テキサス大学医学部を中心とする研究チームが、アミノ酸配列 [PRRA] がどの程度SARS-CoV-2のS1/S2開裂に寄与し、その結果どの程度ウイルスの感染力を強化しているのかを検証するために、SARS-CoV-2野生型オリジナルのRNA配列からSタンパク質の [PRRA] に対応する遺伝情報のみを削除したΔPRRAと名づけられた変異種を合成し、Calu-3細胞︵実験用に培養したヒト肺線腫細胞︶を用いて、SARS-CoV、SARS-CoV-2野生型、SARS-CoV-2ΔPRRA変異株の3種類のウイルスの感染実験を行い比較検討を実施した^[73]。この研究によれば、感染細胞から放出される娘ウイルスのS1/S2開裂率は、SARS-CoVが1.4%、SARS-CoV-2野生型が87.3%、ΔPRRA変異株が33.1%であり、ΔPRRA変異株では [PRRA] 以外にS1/S2開裂を促進する機構があると考えられた。ウイルス価をベースとした感染力の比較では、野生型がΔPRRA変異株に対して約10倍感染力が高いことが示された。 2021年8月1日に発表された、米下院外交委員会・共和党議員団による報告書﹁THE ORIGIN OF COVID-19: An Investigation of the Wuhan Institute of Virology﹂ ^[74] では、このテキサス大学を中心とする研究を引用し、さらに他の状況証拠を提示して、SARS-CoV-2は、中国武漢ウイルス研究所で、コウモリを宿主とするコロナウイルスRaTG13をソースとして、 [PRRA] の挿入やその他の遺伝子改変を行って、人為的に創り出されたウイルスであると主張している。

感染[編集]

基本再生産数[編集]

SARS-CoV-2の基本再生産数 (R₀) の見積もりに関する未査読の多くの研究は、数字の差異があり、また評価が分かれているが、R₀は 1.4から3.9 と推定されている^[75]^[76]^[77^]^[78]。これは無防備な状態では、SARS-CoV-2は通常、感染者1人当たり1.4人から3.9人の新規感染者を生じさせるという意味である。他の未査読の研究では、R₀を3.30から5.47とするもの^[79]、2.13^[80]から4.82^[81]^[82]とするものがある。

免疫細胞への感染[編集]

培養されたヒト細胞から放出されているSARS-CoV-2ビリオン︵黄色︶のカラー化SEM写真

健康なヒトの末梢血単核細胞︵英語版︶を使った生体外実験では、CD4陽性T細胞にウイルス感染が示唆された。ウイルス複製は確認されず、受容体については不明で、どのような影響があるかは評価されていない^[^83]。この報告では他の種類の免疫細胞に感染は確認されなかった。なお、細胞株を用いた類似の報告もあったが、こちらの論文は手法に瑕疵があり撤回されている^[84]。死亡した患者の二次リンパ組織︵リンパ節・脾臓︶のマクロファージがACE2受容体を発現しており、ウイルスの核タンパク質抗原が検出されたとの報告がある。これがウイルス感染によるのか感染細胞の取り込みによるのかは不明とされる^[85]。この報告ではT細胞やB細胞に核タンパク質抗原は確認されなかった。ヒトのACE2受容体タンパク質を発現するトランスジェニックマウスを用いた実験では、ウイルス抗原が肺のマクロファージから検出されたとの報告がある^[86]。

動物への感染[編集]

ベルギー保健当局は感染者から猫にウイルスが伝染する事例があるとした^[87]。その他、犬^[88]やトラ^[89]からもSARS-CoV-2が検出された事例がある。中国の研究チームの報告によると、猫は SARS-CoV-2 への感受性が高く、飛沫感染により猫から猫へ感染を起こすケースもあったという。猫のほかにはフェレットも感受性が高いが、犬や豚、ニワトリ、アヒルでは増殖しなかった^[90]。ウイルス学者である河岡義裕は、マウスよりもハムスターへの感染症状が顕著に出るという結果を出している^[91]。

複数型の存在[編集]

「SARSコロナウイルス2の変異株」も参照

2つの型[編集]

2020年3月、このウイルス︵中国内外の103例︶を北京大学など中国の研究チームが遺伝子解析をした結果、コウモリ由来のウイルスに近く古くからあるとみられる全体の3割を占めるS型︵S亜型︶と毒性の強弱は不明だが頻度が高いとみられるL型︵L亜型︶という塩基配列の異なる2つの型に分類できることが分かった^[92]^[93]^[94^]^[95]^[96]^[97]。ウイルスのRNAの第28,144番目の塩基の違いにより分類され、指定されるアミノ酸がセリンならばS型、ロイシンならばL型となる^[98]。患者の多くは、片方の型にしか感染していないものの両方の型に感染した例も確認されており、ウイルスに一度感染し症状が治っても別の型に﹁再感染する﹂と言う報道もあるが^[92]^[94]、再感染の可能性および原因については議論があり、今後の研究や検証を要する^[99]。

S型進化的に古く、変異前︵先祖型︶のものと見られている。攻撃性が低いため選択圧が弱く、相対的に割合が増加したと見られる^[96]^[^97]。 L型中国武漢市での初期流行ではL型が支配的^[98]。当初の報告ではL型はより攻撃的で、より急速に蔓延するとされていた^[100]。そのため、流行対策による人的介入のため選択圧が掛かり割合的に減少したと見られている^[97]。ただし、後に﹁感染力が強い﹂と言う点については修正され、﹁頻度が高い﹂に表現が改められている^[^101]。 K型 S型が変異したウイルス。中国における感染症サーベイランスでは感知されず蔓延したが、日本のインフルエンザ流行曲線が大きく欠けていたため、K型ウイルスの流入が認められた。 G型中国の武漢で死者を多く出した後、米国やイタリアなどで爆発的な感染を引き起こしたと考えられている型^[57]。感染力や毒性が強い^[96]。

3つの型[編集]

●2020年4月のイギリス・イングランドのケンブリッジ大学などによる報告では、このウイルスはA、B、Cの3つの型に分類できるとした。Aは中国のコウモリ由来のウイルスに近く、中国や日本の感染者でも見つかったが、米国やオーストラリアの感染者が多かった。Aから変異したBが武漢市を中心として中国や近隣諸国で爆発的に増えたとみられ、欧米などに飛び火した例は少なかった。Bから変異したCはイタリア・フランス・イギリスなど欧州で多かった^[102]^[^103]。 ●株式会社日本バイオデータによる査読前論文では、ウイルスのRNA配列のうち第8,782番目、第28,144番目、第29,095番目の塩基に着目し、本ウイルスを TCC、TCT、CTC の3つの型に分類した^[104]。TCCおよびTCTは中国のグループの示すS型、イギリスのグループが示すA型に相当する。またCTCは中国のグループが示すL型、イギリスのグループが示すB型およびC型に相当する。

脚注[編集]

[脚注の使い方]

注釈[編集]

(一)^ 和名には表記ゆれがあり定まっていない。表記の例は#名称を参照。 (二)^ 後述のとおり国際ウイルス分類委員会によって﹁SARS-CoV-2﹂と正式に命名されているが、混乱を避けるため、それ以前に公開されたWHOの資料は﹁2019-nCoV﹂のまま変更しないとしている。また、“SARS”という呼称はアジアなどで2003年に流行した重症急性呼吸器症候群をイメージさせるため、WHOは便宜的に﹁COVID-19の原因となるウイルス﹂または﹁COVID-19ウイルス︵COVID-19 virus︶﹂という呼称も使用している^[1]。 (三)^ オルトコロナウイルス亜科#ベータコロナウイルス属を参照。 (四)^ アミノ酸の略号はタンパク質を構成するアミノ酸#化学的性質を参照。

出典[編集]

(一)^ ^a ^b ^c ^d“Naming the Coronavirus Disease (COVID-19) and the Virus That Causes It”. 世界保健機構 (WHO). 2020年6月25日閲覧。/ WHO非公式日本語訳︵2020年5月7日︶‥新型コロナウイルス感染症(COVID-19)とその原因となるウイルスの命名について (PDF) (二)^ Coronavirus disease named Covid-19 BBC NEWS 2020年2月12日 (三)^ ^a ^b ^c ^dSevere acute respiratory syndrome-related coronavirus: The species and its viruses - a statement of the Coronavirus Study Group (PDF) - ICTV (February 11, 20) (四)^ ^a ^b“新型コロナウイルスに関するQ&A︵一般の方向け︶”. 厚生労働省. 2020年4月24日閲覧。 (五)^ ^a ^b ^c“特設サイト新型コロナウイルス”. NHK. 2020年4月24日閲覧。 (六)^ ^a ^b“新型コロナウイルス”. 日本経済新聞. 2020年4月24日閲覧。 (七)^ “新型コロナウイルス情報”. 読売新聞. 2020年4月24日閲覧。^{[リンク切れ]} (八)^ “新型コロナ”. 産経新聞 (産経ニュース). 2020年4月24日閲覧。 (九)^ “A pneumonia outbreak associated with a new coronavirus of probable bat origin”. Nature: 1-4. (February 2020). doi:10.1038/s41586-020-2012-7. PMID 32015507. (十)^ 内村直之, ﹁﹁新型コロナウイルスを考える﹂を考える﹂﹃科学技術コミュニケーション﹄27号 p.7-20(p.9) , 北海道大学高等教育推進機構オープンエデュケーションセンター科学技術コミュニケーション教育研究部門︵CoSTEP︶, doi:10.14943/93062, NAID 120006826269。 (11)^ 世界の新型コロナウイルス変異株流行状況 - 東京都健康安全研究センター、2022年8月16日閲覧。 (12)^ “Analysis of therapeutic targets for SARS-CoV-2 and discovery of potential drugs by computational methods”. Acta Pharmaceutica Sinica B. (February 2020). doi:10.1016/j.apsb.2020.02.008. (13)^ ^a ^b ^cCoronavirus Study Group (11 February 2020) (PDF). Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus: The species and its viruses. doi:10.1101/2020.02.07.937862 2020年2月12日閲覧。. (14)^ “Epidemiology of COVID-19 Among Children in China”. American Academy of Pediatrics. 2020年5月4日閲覧。 (15)^ “Surveillance case definitions for human infection with novel coronavirus (nCoV)” (英語). WHO/IRIS (apps.who.int/iris) (2020年1月10日). 2020年5月13日閲覧。 (16)^ Kelly Young (2020年1月10日). “Novel coronavirus (2019-nCoV), Wuhan, China”. CDC (www.cdc.gov). 2020年1月16日閲覧。 (17)^ ^a ^bJasmine Taylor-Coleman (2020年2月5日). “新型コロナウイルス、正式名称はどうやって決まるのか”. 英国放送協会 (BBC) News Japan 2020年2月6日閲覧。 (18)^ “About Coronavirus Disease 2019 (COVID-19)” (英語). 厚生労働省. 2020年5月4日閲覧。 (19)^ “新型コロナウイルス感染症に関するレファレンス業務関連文書”. 国立感染症研究所. 2020年5月5日閲覧。 (20)^ “2019-nCoV遺伝子検査方法について”. 国立感染症研究所. 2020年5月5日閲覧。 (21)^ “新型コロナウイルス(2019-nCoV) IgG/IgM 迅速検査キット︵コロナキット︶試験研究用に販売開始”. アークエイム株式会社 (2020年3月23日). 2020年5月5日閲覧。 (22)^ “2019-nCoV検出用リアルタイムPCRキット”. 関東化学株式会社. 2020年5月5日閲覧。 (23)^ “国内初、新型コロナウイルス検査キット︵RT-PCR法︶の薬事承認を取得”. シスメックス株式会社 (2020年3月27日). 2020年5月5日閲覧。 (24)^ “NEJM Journal Watch: Summaries of and commentary on original medical and scientific articles from key medical journals”. www.jwatch.org. NEJM Group (2020年2月12日). 2020年2月12日閲覧。 (25)^ “International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)” (英語). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). 2020年2月12日閲覧。 (26)^ “COVID-19 | SARS-CoV-2 Coronavirus Portal” (英語). Global Biodefense. 2020年2月12日閲覧。 (27)^ “コロナウイルスと急性呼吸器症候群︵COVID-19、MERS、SARS︶ - 16. 感染症”. MSDマニュアル家庭版. 2020年6月23日閲覧。 (28)^ “﹁学校、幼稚園、保育所において予防すべき感染症の解説﹂︵2020年5月改訂版︶” (PDF). 日本小児科学会︵予防接種・感染症対策委員会︶. 2020年6月23日閲覧。 (29)^ 一ノ瀬俊明他 (2020-05-07). “時空間ランダムウォークモデルによる感染対策の検証” (PDF). Discussion Paper Series (社会環境システム研究センター︵国立研究開発法人国立環境研究所︶): 2020-02. (30)^ “アストラゼネカのアカラブルチニブ (Calquence)、新型コロナウイルス感染症19例の入院患者さんの大多数において有望な臨床効果を示す”. 時事通信. (2020年6月12日) 2020年6月23日閲覧。 (31)^ 神谷亘﹁コロナウイルスの基礎﹂﹃ウイルス﹄第70巻第1号、日本ウイルス学会、2020年、29-36頁。 (32)^ 氏家誠﹁新型コロナウイルスの特性と病原性──“正しく恐れる”ための四つのポイント﹂﹃化学﹄第75巻第4号、化学同人、2020年、43 - 47頁。 (33)^ 川名明彦他 (2003-05-20). “重症急性呼吸器症候群 (SARS; Severe Acute Respiratory Syndrome) に関する知見”. 感染症学雑誌 77 (5): 303-309. (34)^ 重症急性呼吸器症候群コロナウイルス2︵SARS-CoV-2︶‥最新情報 - Bibgraph︵ビブグラフ︶ (35)^ 宮沢孝幸 (2020年5月14日). “すべての起源は動物だが…人間のウイルスはどこから来たか”. 日刊ゲンダイヘルスケア. 2020年8月3日閲覧。 (36)^ 宮沢孝幸 (2020年6月12日). “比較コロナウイルス学からのアプローチ” (PDF). 大阪府コロナウイルス対策専門家会議. 2020年8月3日閲覧。 (37)^ “新型コロナウイルス感染症について”. www.mhlw.go.jp. 厚生労働省 (日本). 2020年3月26日閲覧。 (38)^ “Novel Coronavirus (2019-nCoV), Situation Report -22” (pdf) (英語). World Health Organization (WHO) (2020年2月11日). 2020年2月12日閲覧。 (39)^ “Stop the Wuhan virus” (英語). Nature (2020年1月21日). 2020年1月22日閲覧。 (40)^ “麻生財務相﹁武漢ウイルスというのが﹂﹁武漢ウイルスなるもの﹂﹁武漢ウイルスが...﹂国会、会見で連発”. J-CASTニュース (2020年3月10日). 2020年3月11日閲覧。 (41)^ “Trump Defends Using ‘Chinese Virus’ Label, Ignoring Growing Criticism” (英語). The New York Times (2020年3月19日). 2020年3月20日閲覧。 (42)^ “US push to include 'Wuhan virus' language in G7 joint statement fractures alliance” (英語). CNN (2020年3月26日). 2020年3月27日閲覧。 (43)^ “WHO issues best practices for naming new human infectious diseases” (英語). 世界保健機関 (2015年5月8日). 2024年5月24日閲覧。 (44)^ “Pneumonia of unknown cause - China. Disease outbreak news”. World Health Organization (2020年1月5日). 2020年1月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年1月6日閲覧。 (45)^ ﹁新型コロナウイルスや医学・生命科学全般に関する最新情報﹂﹃﹄東京都医学総合研究所、2023年3月14日。 (46)^ “China confirms human-to-human transmission of new coronavirus”. CBC News. (2020年1月20日) 2020年1月21日閲覧。 (47)^ “WHO says new China coronavirus could spread, warns hospitals worldwide” (英語). Reuters. (2020年1月14日) 2020年1月21日閲覧。 (48)^ Landauro, Nathan Allen, Inti (2020年6月26日). “Coronavirus traces found in March 2019 sewage sample, Spanish study shows” (英語). Reuters 2021年1月24日閲覧。 (49)^ Vagnoni, Giselda (2020年11月16日). “Researchers find coronavirus was circulating in Italy earlier than thought” (英語). Reuters 2021年1月24日閲覧。 (50)^ “Probable Pangolin Origin of SARS-CoV-2 Associated with the COVID-19 Outbreak”. Current Biology 30: 1-6. (19 March 2020). doi:10.1016/j.cub.2020.03.022. PMID 32197085. (51)^ “A Novel Coronavirus from Patients with Pneumonia in China, 2019”. New England Journal of Medicine 382 (8): 727-733. (January 2020). doi:10.1056/NEJMoa2001017. PMID 31978945. (52)^ doi: 10.1038/s41564-020-0771-4,Evolutionary origins of the SARS-CoV-2 sarbecovirus lineage responsible for the COVID-19 pandemic,Maciej F. Boni, Philippe Lemey, Xiaowei Jiang, Tommy Tsan-Yuk Lam, Blair W. Perry, Todd A. Castoe, Andrew Rambaut & David L. Robertson,Nature Microbiology volume 5, pages 1408–1417 (2020),ダイジェストNature Microbiology2020年7月28日 (53)^ “袁國勇‥武漢新冠狀病毒80%與沙士相似疑源自蝙蝠” (中国語). on.cc東網 (2020年1月11日). 2020年1月16日閲覧。 (54)^ Severe acute respiratory syndrome coronavirus 2 isolate Wuhan-Hu-1, complete genome Nucleotide Database 2022年2月10日閲覧。 (55)^ “中国疾病预防控制中心”. www.chinacdc.cn. 2020年1月9日閲覧。 (56)^ “New-type coronavirus causes pneumonia in Wuhan: expert”. Xinhua. (2020年1月9日) 2020年1月9日閲覧。 (57)^ ^a ^b“CoV2020”. platform.gisaid.org. 2020年1月12日閲覧。 (58)^ “Initial genome release of novel coronavirus”. Andrew Rambaut. 2020年1月16日閲覧。 (59)^ “Wuhan seafood market pneumonia virus isolate Wuhan-Hu-1, complete genome”. National Center for Biotechnology Information. 2020年1月16日閲覧。 (60)^ Troy Day; Sylvain Gandon, Sébastien Lion, Sarah P. Otto (2020 Aug 3). On the evolutionary epidemiology of SARS-CoV-2. 30. Curr Biol.. pp. R849–R857. doi:10.1016/j.cub.2020.06.031 2020年8月14日閲覧。. (61)^ Chen N, Zhou M, Dong X, Qu J, Gong F, Han Y, Qiu Y, Wang J, Liu Y, Wei Y, Sia J, You T, Zhang X, Zhang L (2020-03-14). “Epidemiological and clinical characteristics of 99 cases of 2019 novel coronavirus pneumonia in Wuhan, China: a descriptive study”. Lancet 395 (10223): 507-513. doi:10.1016/S0140-6736(20)30211-7. (62)^ ^a ^b ^c“Analysis of therapeutic targets for SARS-CoV-2 and discovery of potential drugs by computational methods”. Acta Pharmaceutica Sinica B. (February 2020). doi:10.1016/j.apsb.2020.02.008. (63)^ “Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis”. Methods in Molecular Biology (Springer) 1282: 1-23. (2015). doi:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN 978-1-4939-2438-7. PMC 4369385. PMID 25720466. "See Table 1." (64)^ ^a ^bAhmed SF, Quadeer AA, McKay MR (Feb. 2020). “Preliminary Identification of Potential Vaccine Targets for the COVID-19 Coronavirus (SARS-CoV-2) Based on SARS-CoV Immunological Studies.”. Viruses 12 (3). doi:10.3390/v12030254. (65)^ Another Decade, Another Coronavirus Stanley Perlman ︵2020年2月20日︶2022年2月10日閲覧。 (66)^ ^a ^b ^c ^d板倉龍﹁猛威を振るう﹁新型コロナウイルス﹂﹂ニュートン2020年4月号 (67)^ “Correspondence: The proximal origin of SARS-CoV-2”. Nature Medicine: 1-3. (17 March 2020). doi:10.1038/s41591-020-0820-9. オリジナルの2020年3月18日時点におけるアーカイブ。 2020年4月8日閲覧。. (68)^ Coutard, B., et a;. (2020). “The spike glycoprotein of the new coronavirus 2019-nCoV contains a furin-like cleavage site absent in CoV of the same clade.”. Antiviral Res. 176 (104742). doi:10.1016/j.antiviral.2020.104742. (69)^ “新型コロナウイルスの感染を増強する抗体を発見 -COVID-19の重症化に関与する可能性-” (PDF). 大阪大学微生物病研究所 (2021年5月21日). 2021年8月16日閲覧。 (70)^ “新型コロナウイルス抗原について”. 京都大学ウイルス・再生医科学研究所 (2020年11月5日). 2021年8月16日閲覧。 (71)^ 竹田　誠 (国立感染症研究所) (2021年8月16日). “新型コロナウイルスSARS-CoV-2の宿主プロテアーゼによる開裂活性化”. 日本病態プロテアーゼ学会. 2021年8月16日閲覧。 (72)^ Markus Hoffmann,Hannah Kleine-Weber and Stefan Pohlmann (2020-05-21). “A Multibasic Cleavage Site in the Spike Protein of SARS-CoV-2 Is Essential for Infection of Human Lung Cells” (PDF). Molecular Cell,78 (Elsevier Inc.). doi:10.1016/j.molcel.2020.04.022 2021年8月16日閲覧。. (73)^ Menachery et al. (2021年1月25日). “Loss of furin cleavage site attenuates SARS-CoV-2 pathogenesis”. Nature Research. 2021年8月20日閲覧。 (74)^ McCaul et al. (2021年8月1日). “THE ORIGIN OF COVID-19: An Investigation of the Wuhan Institute of Virology”. United States House Foreign Affairs Committee Minority Staff. 2021年8月2日閲覧。 (75)^ “Early Transmission Dynamics in Wuhan, China, of Novel Coronavirus-Infected Pneumonia”. New England Journal of Medicine. (January 2020). doi:10.1056/NEJMoa2001316. PMID 31995857. (76)^ “Pattern of early human-to-human transmission of Wuhan 2019 novel coronavirus (2019-nCoV), December 2019 to January 2020”. Euro Surveill. 25 (4). (January 2020). doi:10.2807/1560-7917.ES.2020.25.4.2000058. PMID 32019669. (77)^ Liu, Tao; Hu, Jianxiong; Kang, Min; Lin, Lifeng (25 January 2020). “Transmission dynamics of 2019 novel coronavirus (2019-nCoV)”. bioRxiv. doi:10.1101/2020.01.25.919787. (78)^ Read, Jonathan M.; Bridgen, Jessica RE; Cummings, Derek AT; Ho, Antonia; Jewell, Chris P. (28 January 2020). “Novel coronavirus 2019-nCoV: early estimation of epidemiological parameters and epidemic predictions”. MedRxiv. doi:10.1101/2020.01.23.20018549. License:CC-BY-NC-ND 4.0. (79)^ Zhao, Shi; Ran, Jinjun; Musa, Salihu Sabiu; Yang, Guangpu; Lou, Yijun; Gao, Daozhou; Yang, Lin; He, Daihai (2020-01-24). “Preliminary estimation of the basic reproduction number of novel coronavirus (2019-nCoV) in China, from 2019 to 2020: A data-driven analysis in the early phase of the outbreak” (英語). bioRxiv: 2020.01.23.916395. doi:10.1101/2020.01.23.916395. (80)^ Leung, Gabriel (2020年1月27日). “Real-time nowcast and forecast on the extent of the Wuhan CoV outbreak, domestic and international spread” (PDF). Wuhan-coronavirus-outbreak AN UPDATE. 2020年1月29日閲覧。 (81)^ “中疾控分析九千新冠患者:老年男性风险大 R0为3.77”. news.163.com (2020年2月13日). 2020年3月2日閲覧。 (82)^ Yang, Yang; Lu, Qingbin; Liu, Mingjin; Wang, Yixing; Zhang, Anran; Jalali, Neda; Dean, Natalie; Longini, Ira et al. (21 February 2020). “Epidemiological and clinical features of the 2019 novel coronavirus outbreak in China”. MedRxiv: 2020.02.10.20021675. doi:10.1101/2020.02.10.20021675. (83)^ Michael C. McGee, Avery August, Weishan Huang (2020). “BTK/ITK dual inhibitors: Modulating immunopathology and lymphopenia for COVID‐19 therapy”. Journal of Leukocyte Biology (Society for Leukocyte Biology). doi:10.1002/JLB.5COVR0620-306R. (84)^ “SARS-CoV-2 infects T lymphocytes through its spike protein-mediated membrane fusion, 2020”. Cellular & Molecular Immunology. (April 2020). doi:10.1038/s41423-020-0424-9. PMID 32265513. (85)^ Miriam Merad, Jerome C. Martin (2020). “Pathological inflammation in patients with COVID-19: a key role for monocytes and macrophages”. Nature Reviews Immunology (Springer Nature) 20: 355-362. doi:10.1038/s41577-020-0331-4. (86)^ “The pathogenicity of SARS-CoV-2 in hACE2 transgenic mice”. Nature. (7 May 2020). doi:10.1038/s41586-020-2312-y. (87)^ “猫も新型コロナ感染ベルギーで確認”. (2020年3月28日) 2020年3月29日閲覧。 (88)^ “環境省_新型コロナウイルス関連情報 [動物の愛護と適切な管理]”. www.env.go.jp. 2020年4月4日閲覧。 (89)^ “トラが新型コロナウイルスに感染、ペット以外で初”. natgeo.nikkeibp.co.jp. 2022年5月21日閲覧。 (90)^ Shi. J., et al. (2020). “Susceptibility of ferrets, cats, dogs, and other domesticated animals to SARS-coronavirus 2”. Science: eabb7015. doi:10.1126/science.abb7015. (91)^ “﹁日本人は幻想を抱く﹂新型コロナと闘うウイルス学者の﹃情熱大陸﹄のドキュメントがすごい！︵追記あり︶”. Yahoo!ニュース個人︵水島宏明︶ (2020年4月13日). 2020年5月13日閲覧。 (92)^ ^a ^b“新型コロナわかった特徴は2つの型存在再感染の不安期待がかかる薬と治療法”. FNN PRIME. (2020年3月6日). オリジナルの2020年3月12日時点におけるアーカイブ。 (93)^ “新型コロナ、2タイプか感染力違う可能性―北京大”. 時事通信. (2020年3月6日). オリジナルの2020年3月7日時点におけるアーカイブ。 (94)^ ^a ^b“新型ウイルス感染力に差がある2つの型に分類中国研究チーム”. NHKニュース. (2020年3月6日) (95)^ “新型ウイルスは2種類か、中国専門家が﹁暫定見解﹂”. ロイター. (2020年3月5日) (96)^ ^a ^b ^c“︻COVID-19に関する一般的な質問に対する現時点での文献的考察︼ v1.2” (PDF). 日本呼吸器学会感染症・結核学術部会. pp. 2-3. 2020-03-31日閲覧。^{[リンク切れ]} (97)^ ^a ^b ^cXiaolu Tang, et al. (February 2020). “On the origin and continuing evolution of SARS-CoV-2”. 国家科学評論. doi:10.1093/nsr/nwaa036. (98)^ ^a ^b白木公康. “緊急寄稿 (1) 新型コロナウイルス感染症 (COVID-19) のウイルス学的特徴と感染様式の考察”. 日本医事新報社. 2020年4月4日閲覧。 (99)^ “Response to “On the origin and continuing evolution of SARS-CoV-2”” (英語). Virological (2020年3月5日). 2020年3月17日閲覧。 (100)^ "L type, which might be more aggressive and spread more quickly." doi:10.1093/nsr/nwaa036 の"ABSTRACT"より。 (101)^ “﹁L型は感染力強い﹂との論文を修正…北京大など﹁誤解招く表現があった﹂”. 読売新聞. (2021年4月11日) (102)^ Forster, Peter; Forster, Lucy; Renfrew, Colin; Forster, Michael (2020-04-28). “Phylogenetic network analysis of SARS-CoV-2 genomes” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 117 (17): 9241-9243. doi:10.1073/pnas.2004999117. ISSN 0027-8424. PMID 32269081. (103)^ “変異パターンは3種類新型コロナウイルス―ワクチン開発に応用期待・英大学”. 時事ドットコム. 2020年4月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年4月29日閲覧。 (104)^ Matsuda, Tomoko; Suzuki, Hikoyu; Ogata, Norichika (2020-02-28). “Phylogenetic analyses of the severe acute respiratory syndrome coronavirus 2 reflected the several routes of introduction to Taiwan, the United States, and Japan”. arXiv:2002.08802 [q-bio].

外部リンク[編集]

ウィキメディア・コモンズには、SARSコロナウイルス2に関するカテゴリがあります。
ウィキスピーシーズには、SARSコロナウイルス2に関する情報があります。
新型コロナウイルス感染症（COVID-19）関連情報 - 国立感染症研究所
新型コロナウイルス感染症対策 - 内閣官房
新型コロナウイルス感染症について - 厚生労働省
Coronavirus disease 2019（英語） - 世界保健機関 (WHO)
Coronavirus (COVID-19)（英語） - 国立衛生研究所 (NIH)
Coronavirus Disease 2019 (COVID-19)（英語） - アメリカ疾病予防管理センター (CDC)
Modeling 2019-nCoV（英語） - ジョンズ・ホプキンス大学エンジニアリングホワイティング校 (Johns Hopkins University Whiting School of Engineering) 公衆衛生学
新型コロナウイルス感染症（COVID-19）WHO公式情報特設ページ - WHO神戸センター
新型コロナウイルス感染症 - 日本医師会
新型コロナウイルス感染症 - 日本感染症学会
新型コロナウイルス感染症（COVID-19）への対応について - 日本環境感染学会
新型コロナウイルス関連情報特設サイト - 日本疫学会
新型コロナウイルス関連情報特設サイト - 日本公衆衛生学会
特設サイト新型コロナウイルス - NHK NEWS WEB
山中伸弥による新型コロナウイルス情報発信
新型コロナクラスター対策専門家 (@ClusterJapan) - X（旧Twitter）
Coronavirus: Research, Commentary, and News（英語） - Science

[1]

[注釈 1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[

[15]

[16]

[17]

[注釈 2]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[注釈 3]

[50]

[

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[

[68]

[注釈 4]

[69]

[7

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[

[84]

[85]

[86]

[87]

[88]

[89]

[90]

[91]

[92]

[93]

[94

[95]

[96]