緑藻植物門
| 緑藻植物門 | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 
| |||||||||||||||
| 分類 | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| 学名 | |||||||||||||||
| Chlorophyta Reichenbach, 1834 | |||||||||||||||
| 和名 | |||||||||||||||
| 緑藻植物門、緑色植物門 | |||||||||||||||
| 英名 | |||||||||||||||
| chlorophytes | |||||||||||||||
| 下位分類 | |||||||||||||||
緑藻植物門 (りょくそうしょくぶつもん) (学名‥Chlorophyta) は、緑色植物亜界を構成する2つの大きな系統群のうちの1つである (もう1つはストレプト植物)。緑藻とよばれる藻類の多くを含み、よく知られたものとしては、クロレラやクラミドモナス、イカダモ、アオサ、マリモなどがある。
単細胞、群体、多細胞、多核嚢状などさまざまな体制の生物が含まれる。核分裂はふつう閉鎖型 (核膜が維持される)、細胞質分裂時にファイコプラスト (分裂面に平行な微小管群) が生じるものが比較的多い。鞭毛細胞や鞭毛装置は、細胞前後軸に対して回転対称であるものが多い。海から淡水域まで水域に広く分布し、また陸上や塩湖、雪などに生育する種もいる。他生物と共生するものもおり、地衣類の共生藻は多くの場合、緑藻植物である。
伝統的には、ほぼ全ての緑藻 (green algae) を Chlorophyta (和名では緑色植物門とよばれることもあった) に分類することが多かった。しかし現在では、一部の緑藻 (アオミドロ、ミカヅキモ、シャジクモ類など) は、他の緑藻よりも陸上植物に近縁であると考えられるようになったため、Chlorophyta からは除かれ、ストレプト植物へ移された。このように現在では Chlorophyta の範囲が変わり、和名では緑藻植物門とよばれることが多くなった。
特徴[編集]
体制は単細胞、群体、多細胞、多核嚢状など極めて多様である[2][3][4][5][6] (下図1)。またアオサ藻綱と緑藻綱の中には、原形質連絡を伴う多細胞体を形成するものもいる[5][6]。ただし、陸上植物に見られるような複雑な組織分化を伴う多細胞体をもつものはいない。
細胞外被は多様であり、細胞壁に囲まれるものが多いが、裸のものや有機質の鱗片に覆われるものもいる[3][4][5][6]。細胞壁の組成も、セルロースを主とするものの他に、マンナンやキシランを主とするものや、糖タンパク質からなるものもいる[3][4][5][6]。細胞膜上にセルロース合成酵素複合体をもつ場合、線状の形をとる[5][6][7]。
栄養細胞が鞭毛をもつもの (例‥クラミドモナス) もいるが、多くは生活環の一時期にのみ遊走子 (鞭毛をもつ胞子) や配偶子の形で鞭毛細胞を形成する[2][3][5][6]。クロレラのように鞭毛細胞が見つかっていない例もある (ただしゲノム情報からはクロレラにも鞭毛細胞が存在することが示唆されている[8])。鞭毛細胞は、ふつう細胞前後軸に沿って回転対称であり、細胞頂端から対向する2本 (または4本) の等鞭毛をもつものが多い[3][4][5][6]。また鞭毛の基部にある鞭毛装置は、ふつう回転対称の交叉型である。ただしこれらの特徴については、プラシノ藻と総称される緑藻の中に例外が多い[3][4][5][6]。鞭毛細胞は、ふつう眼点をもつ。
核分裂はふつう閉鎖型 (核分裂中に核膜は維持される) である[3][4][5][6]。中間紡錘体は核分裂終期にも残存するもの (アオサ藻綱など) と、終期には崩壊しているもの (緑藻綱など) がある。細胞質分裂は求心的な細胞膜の環状収縮によるものが多いが、遠心的な細胞板形成によるものもいる (緑藻綱サヤミドロ目など)。中間紡錘体が終期に崩壊するものでは、ファイコプラスト (phycoplast) とよばれる分裂面に平行な微小管群が生じる[3][4][5][6]。
葉緑体の形や数、ピレノイドの有無やその構造は極めて多様である[3][4][5][6]。光呼吸 (グリコール酸代謝) は、ミトコンドリア中のグリコール酸脱水素酵素による[9]。銅/亜鉛型のスーパーオキシドディスムターゼをもたない[10]。イソプレン合成経路として、色素体内の非メバロン酸経路 (MEP経路) のみをもつ[11]。
緑藻植物の中には、同形配偶 (形態的に同一の配偶子の合体)、異形配偶 (大小の配偶子の合体) および卵生殖 (異形配偶の一型であり、大型で不動性の卵と小型の精子の合体) が知られる[2][3][5][6]。生活環も多様であり、単相単世代型 (接合子のみが複相) や単複世代交代型 (単相の配偶体と複相の胞子体の間で世代交代を行う) が知られ、またミル (アオサ藻綱) のように複相単世代型とされるものもいる[2][3][5][6] (ただし異論もある[5])。
生態[編集]
海から淡水まで水域に広く生育する[2][5][6][12][13][14]。淡水止水域では、緑藻綱やトレボウクシア藻綱の種が植物プランクトンとしてよく見られる。また海では、マミエラ藻綱などのプラシノ藻が植物プランクトンとして多いことがある。また海でも淡水でもしばしば底生性の緑藻植物が見られる。沿岸域に生育する大型の緑藻植物としては、ヒトエグサ、アオサ、シオグサ、ミル、カサノリ (アオサ藻綱) などがある (下図2a)。またドゥナリエラ属 (緑藻綱) など、塩濃度が高い塩湖で生育する種もいる (下図2b)。 陸上域でも、岩や壁、樹皮、土壌の表面などさまざまな環境に緑藻植物が生育している[6][12][15] (下図2c)。特にトレボウクシア藻綱の藻類は、このような環境で普遍的に見られる。また雪に生育する種もおり、藻類の増殖によって雪が色づく現象である彩雪現象︵watermelon snow︶を引き起こす藻類の多くは緑藻植物に属する[6][16]。
緑藻植物の中には、他生物と共生しているものも多く知られる。特に地衣類の多くは、緑藻植物門に属するトレボウクシア属 (Trebouxia) やコッコミクサ属 (Coccomyxa) (いずれもトレボウクシア藻綱)、スミレモ属 (アオサ藻綱) などを共生藻としている[17][18] (上図2d)。また他にも繊毛虫、太陽虫、アメーバ、海綿、イソギンチャク、ヒドラ、無腸動物、ナマケモノなどに緑藻植物が共生している例が知られている[6][19][20][21] (上図2e)。
系統と分類[編集]
伝統的には、ふつう全ての緑藻が Chlorophyta (和名では緑藻植物門または緑色植物門とよばれていた[2][22]) に分類されていた[23][24] [ただしシャジクモ類は特異な形質を多くもつことから、独立した門 (Charophyta) として分けられることもあった[25][26]]。 しかし1960年代以降、微細構造学的研究 (鞭毛装置や細胞分裂様式) や生理生化学的研究 (グリコール酸代謝など) から、一部の緑藻 (アオミドロ、ミカヅキモ、コレオケーテ類、シャジクモ類など) は他の緑藻よりも陸上植物に近縁であることが示唆されるようになった[3][27][28]。その後の分子系統学的研究からも、この仮説が支持された[29][30]。そのため、これらの緑藻は Chlorophyta からは除かれ、ストレプト植物に移された。この過程で Chlorophyta の和名も緑藻植物門とすることが一般的となった[31]。 また上記のような微細構造学的研究によって、緑藻植物門の中には3つの大きな系統群が存在することが示され、これらはアオサ藻綱、トレボウクシア藻綱、緑藻綱に分類されるようになった[28][29][30][32]。これら3綱は緑藻植物門の中で単系統群を形成していることが示唆され、UTC系統群 (UTC clade; UTCはこれら3綱の学名の頭文字に由来) とよばれている[29] (下図; ただしUTC系統群の単系統性は支持されないこともある)。またその他の緑藻植物の中で、クロロデンドロン藻綱およびペディノ藻綱がUTC系統群に近縁であることが分子系統学的研究から示唆されており、これらをまとめて﹃コア緑藻植物﹄(core chlorophytes, core Chlorophyta) とよばれ[33][34] (下図3)、また緑藻植物亜門 (学名‥Chlorophytina) に分類することがある[35][36]。 原始的な緑色植物と考えられてきたプラシノ藻の多くは、緑藻植物門に属することが分子系統学的研究から示唆されている[30]。これらプラシノ藻は以前はプラシノ藻綱としてまとめられていたが[3])、側系統群であるため、2020年現在ではふつう多数の綱に分割されている[31][35]。2020年現在、緑藻植物門の中にはおよそ10綱が認識されている (下図3、下表)。また環境DNA研究 (海水など環境から直接抽出したDNAをもとにした研究) から、実体が不明の緑藻植物の初期分岐群がいくつか見つかっている[37]。
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 3. 緑藻植物内の系統仮説の1例[30][38][39][37][40][41] |
脚注[編集]
注釈[編集]
出典[編集]
(一)^ Li, L., Wang, S., Wang, H., Sahu, S. K., Marin, B., Li, H., ... & Reder, T. (2020). “The genome of Prasinoderma coloniale unveils the existence of a third phylum within green plants”. Nature Ecology & Evolution 4: 1220–1231. doi:10.1038/s41559-020-1221-7.
(二)^ abcdef千原 光雄﹃藻類多様性の生物学﹄内田老鶴圃、1997年、253–329頁。ISBN 978-4753640607。
(三)^ abcdefghijklm千原光雄 (編)﹃バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統﹄裳華房、1999年、260–284頁。ISBN 978-4785358266。
(四)^ abcdefgh井上勲﹃藻類30億年の自然史 -藻類からみる生物進化-﹄東海大学出版会、2006年。ISBN 4486017773。
(五)^ abcdefghijklmnovan den Hoek, C., Mann, D., Jahns, H. M. & Jahns, M. (1995). Algae: an introduction to phycology. Cambridge University Press. ISBN 978-0521316873
(六)^ abcdefghijklmnopqGraham, J.E., Wilcox, L.W. & Graham, L.E. (2008). Algae. Benjamin Cummings. pp. 353–442. ISBN 978-0321559654
(七)^ Tsekos, I. (1999). “The sites of cellulose synthesis in algae: Diversity and evolution of cellulose-synthesizing enzyme complexes”. Journal of Phycology 35: 635–655. doi:10.1046/j.1529-8817.1999.3540635.x.
(八)^ Blanc, G., Duncan, G., Agarkova, I., Borodovsky, M., Gurnon, J., Kuo, A., ... & Salamov, A. (2010). “The Chlorella variabilis NC64A genome reveals adaptation to photosymbiosis, coevolution with viruses, and cryptic sex”. The Plant Cell 22: 2943-2955. doi:10.1105/tpc.110.076406.
(九)^ Igamberdiev, A.U. & Lea, P.J. (2002). “The role of peroxisomes in the integration of metabolism and evolutionary diversity of photosynthetic organisms”. Phytochemistry 60: 651-674. doi:10.1016/S0031-9422(02)00179-6.
(十)^ Fink, R.C. & Scandalios, J.G. (2002). “Molecular evolution and structure-function relationships of the superoxide dismutase gene families in angiosperms and their relationship to other eukaryotic and prokaryotic superoxide dismutases”. Arch Biochem Biophys 399: 19-36. doi:10.1006/abbi.2001.2739.
(11)^ Schwender, J., Gemünden, C. & Lichtenthaler, H. K. (2001). “Chlorophyta exclusively use the 1-deoxyxylulose 5-phosphate/2-C-methylerythritol 4-phosphate pathway for the biosynthesis of isoprenoids”. Planta 212: 416-423. doi:10.1007/s004250000409.
(12)^ ab廣瀬弘幸 & 山岸高旺 (編)﹃日本淡水藻図鑑﹄内田老鶴圃、1977年、275–413頁。ISBN 978-4753640515。
(13)^ 月井雄二﹃淡水微生物図鑑 原生生物ビジュアルガイドブック﹄誠文堂新光社、2010年、114–153, 195, 196頁。ISBN 978-4416210048。
(14)^ 神谷充伸 (監)﹃海藻 ― 日本で見られる388種の生態写真+おしば標本﹄誠文堂新光社、2012年、13–56頁。ISBN 978-4416812006。
(15)^ 半田信司﹁気生藻類﹂﹃21世紀初頭の藻学の現況﹄2002年、81–84頁。
(16)^ Matsuzaki, R., Kawai-Toyooka, H., Hara, Y. & Nozaki, H. (2015). “Revisiting the taxonomic significance of aplanozygote morphologies of two cosmopolitan snow species of the genus Chloromonas (Volvocales, Chlorophyceae)”. Phycologia 54: 491-502. doi:10.2216/15-33.1.
(17)^ Muggia, L., Leavitt, S. & Barreno, E. (2018). “The hidden diversity of lichenised Trebouxiophyceae (Chlorophyta)”. Phycologia 57: 503-524. doi:10.2216/17-134.1.
(18)^ Honegger, R. (2009). “Lichen-Forming Fungi and Their Photobionts”. In Deising, H.B.. Plant Relationships. The Mycota (A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research), vol 5. Springer, Berlin, Heidelberg. pp. 307-333. ISBN 978-3-540-87406-5
(19)^ Goff, L. J. (Ed.) (2011). Algal Symbiosis: a continuum of interaction strategies. Cambridge University Press. pp. 221. ISBN 978-0-521-17742-9
(20)^ Suutari, M., Majaneva, M., Fewer, D. P., Voirin, B., Aiello, A., Friedl, T., ... & Blomster, J. (2010). “Molecular evidence for a diverse green algal community growing in the hair of sloths and a specific association with Trichophilus welckeri (Chlorophyta, Ulvophyceae)”. BMC Evolutionary Biology 10: 86.
(21)^ Letsch, M. R., Muller‐Parker, G., Friedl, T. & Lewis, L. A. (2009). “Elliptochloris marina sp. nov.(Trebouxiophyceae, Chlorophyta), symbiotic green alga of the temperate pacific sea anemones Anthopleura xanthogrammica and A. elegantissima (Anthozoa, Cnidaria)”. Journal of Phycology 45: 1127-1135. doi:10.1111/j.1529-8817.2009.00727.x.
(22)^ 井上浩, 岩槻邦男, 柏谷博之, 田村道夫, 堀田満, 三浦宏一郎 & 山岸高旺﹃植物系統分類の基礎﹄北隆館、1983年、122頁。
(23)^ Smith, G. M. (1950). The Freshwater Algae of the United States. McGraw-Hill, New York
(24)^ Fott, B. (1960). Algenkunde. Gustav Fischer. pp. 482
(25)^ Melchior, H. & Werdermann, E., ed (1954). A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. I. Band. Allgemeiner Teil. Bakterien bis Gymnospermen. Zwölfte, völlig neugestaltete Auflage.. Berlin-Nikolassee, Gebr. Borntraeger.. pp. 367
(26)^ Silva, P.C. (1963). “Classification of Algae.”. In Lewin, R. A.. Physiology and Biochemistry of Algae. Academic Press
(27)^ Stewart,K.D. & Mattox, K. R. (1975). “Comparative cytology, evolutionand classification of the green algae, with some consideration of theorigin of other organisms with chlorophylls aand b.”. Botanical Review41 41: 104–135.
(28)^ abMattox, K. R. & Stewart, K. D. (1984). “Classification of the green algae: a concept based on comparative cytology”. In Irvine, D. E. G. & John, D. (eds.). The Systematics of the Green Algae. Academic Press, New York. pp. 29-72
(29)^ abcLewis, L. A. & McCourt, R. M. (2004). “Green algae and the origin of land plants”. American Journal of Botany 91: 1535-1556. doi:10.3732/ajb.91.10.1535.
(30)^ abcdLeliaert, F., Smith, D.R., Moreau, H., Herron, M.D., Verbruggen, H., Delwiche, C.F. & De Clerck, O. (2012). “Phylogeny and molecular evolution of the green algae”. Critical Reviews in Plant Sciences 31: 1-46.
(31)^ abc巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也, 塚谷裕一 (編)﹃岩波 生物学辞典 第5版﹄岩波書店、2013年、1633–1635頁。ISBN 978-4000803144。
(32)^ Friedl, T. (1995). “Inferring taxonomic positions and testing genus level assignments in coccoid green lichen algae: a phylogenetic analysis of 18S ribosomal RNA sequences from Dictyochloropsis reticulata and from members of the genus Myrmecia (Chlorophyta, Trebouxiophyceae cl. nov.)”. Journal of Phycology 31: 632-639. doi:10.1111/j.1529-8817.1995.tb02559.x.
(33)^ Lemieux, C., Otis, C. & Turmel, M. (2014). “Six newly sequenced chloroplast genomes from prasinophyte green algae provide insights into the relationships among prasinophyte lineages and the diversity of streamlined genome architecture in picoplanktonic species”. BMC Genomics 15: 857. doi:10.1186/1471-2164-15-857.
(34)^ Lemieux, C., Turmel, M., Otis, C. & Pombert, J. F. (2019). “A streamlined and predominantly diploid genome in the tiny marine green alga Chloropicon primus”. Nature Communications 10: 1-13. doi:10.1038/s41467-019-12014-x.
(35)^ abcGuiry, M.D. & Guiry, G.M. (2019) AlgaeBase. World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 28 Feb. 2020.
(36)^ Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., ... & Kirk, P. M. (2015). “Correction: a higher level classification of all living organisms”. PLoS One 10: e0130114. doi:10.1371/journal.pone.0130114.
(37)^ abcViprey, M., Guillou, L., Ferréol, M. & Vaulot, D. (2008). “Wide genetic diversity of picoplanktonic green algae (Chloroplastida) in the Mediterranean Sea uncovered by a phylum‐biased PCR approach”. Environmental Microbiology 10: 1804-1822. doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01602.x.
(38)^ abdos Santos, A. L., Pollina, T., Gourvil, P., Corre, E., Marie, D. et al. (2017). “Chloropicophyceae, a new class of picophytoplanktonic prasinophytes”. Scientific Reports 7: 14019. doi:10.1038/s41598-017-12412-5.
(39)^ Marin, B. (2012). “Nested in the Chlorellales or independent class? Phylogeny and classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) revealed by molecular phylogenetic analyses of complete nuclear and plastid-encoded rRNA operons”. Protist 163: 778-805. doi:10.1016/j.protis.2011.11.004.
(40)^ O.T.P.T.I. [= One Thousand Plant Transcriptomes Initiative] (2019). “One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants”. Nature 574: 679-685. doi:10.1038/s41586-019-1693-2.
(41)^ Yang, T., Liao, X., Yang, L., Liu, Y., Mu, W., Sahu, S. K., ... & Liu, H. (2019). “Comparative analyses of 3654 chloroplast genomes unraveled new insights into the evolutionary mechanism of green plants”. bioRxiv: 655241. doi:10.1101/655241.
(42)^ Frey, W. (ed.) (2015). Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae. Borntraeger Science Publishers. pp. 191-281. ISBN 978-3-443-01083-6
外部リンク[編集]
- 緑藻植物門. 写真で見る生物の系統と分類. 生きもの好きの語る自然誌. (2019年12月7日閲覧)
- Phylum: Chlorophyta. AlgaeBase. (英語) (2019年12月7日閲覧)