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メ ガ ラ プ ト ル 類 ︵ 学 名 ‥ M e g a r a p t o r a ︶ は 、 他 の 獣 脚 類 と の 類 縁 関 係 に 議 論 の あ る 、 動 物 食 性 の 獣 脚 類 の 恐 竜 の 分 岐 群 [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] 。
メ ガ ラ プ ト ル 類 の 理 解 は 完 全 で は な く 、 ま た 完 全 な メ ガ ラ プ ト ル 類 の 骨 格 も 発 見 さ れ て い な い が 、 数 多 く の 特 異 的 な 特 徴 が 存 在 す る 。 前 肢 は 大 型 か つ 頑 強 で あ り 、 尺 骨 は フ ク イ ラ プ ト ル と プ ウ ィ ア ン グ ヴ ェ ナ ト ル を 除 く メ ン バ ー で 特 異 的 な 形 状 を な す 。 第 I 指 と 第 II 指 は 長 く 、 鉤 爪 は 大 型 で 湾 曲 し て お り 、 第 I I I 指 は 小 型 で あ る [ 8 ] 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 頭 蓋 骨 要 素 は 非 常 に 不 完 全 で あ る が 、 2 0 1 4 年 に 記 載 さ れ た メ ガ ラ プ ト ル の 幼 体 は 吻 部 が 保 存 さ れ て お り 、 細 長 い 形 状 を し た こ と が 判 明 し て い る [ 9 ] 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 に 分 類 さ れ た 後 肢 の 骨 は 走 行 適 応 を 果 た し た コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 の も の と 同 様 に 細 長 い [ 8 ] 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 体 幹 は 太 い が 、 彼 ら の 骨 は 高 度 に 含 気 化 し て い る 。 椎 骨 と 肋 骨 お よ び 腸 骨 の 含 気 化 の 程 度 は 獣 脚 類 の 中 で も 珍 し い 水 準 に 達 し て お り 、 他 の 分 類 群 で は ネ オ ヴ ェ ナ ト ル 科 に し か 見 ら れ な い [ 7 ] 。 他 の 特 徴 的 な 形 質 に は 後 側 が 窪 ん だ 頸 椎 や コ ン プ ソ グ ナ ト ゥ ス 科 の も の に 類 似 す る 歯 が 挙 げ ら れ る [ 8 ] 。
メ ガ ラ プ ト ル 類 と い う 分 岐 群 は 、 元 々 2 0 1 0 年 に ア ロ サ ウ ル ス 上 科 ・ ネ オ ヴ ェ ナ ト ル 科 の 下 位 分 類 群 と し て 命 名 さ れ た [ 7 ] 。 フ ェ ル ナ ン ド ・ ノ ヴ ァ ス ら に よ る 2 0 1 3 年 の 系 統 解 析 で は 、 当 該 の 分 類 は 否 定 さ れ 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 は 新 た に テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 の 派 生 的 位 置 に 置 か れ た [ 8 ] 。 そ の 後 、 ノ ヴ ァ ス ら の 手 法 に 改 良 が く わ え ら れ る と 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 は グ ア リ コ な ど 系 統 学 的 位 置 付 け に 議 論 の あ る 他 の 獣 脚 類 と 共 に 非 テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 の コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 の 基 盤 的 位 置 に 置 か れ 、 第 3 の 位 置 付 け が 台 頭 し た [ 1 0 ] 。 ど の 系 統 的 位 置 が 正 し い と し て も 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 が ネ オ ヴ ェ ナ ト ル 科 型 ア ロ サ ウ ル ス 上 科 あ る い は 基 盤 的 コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 の い ず れ か と の 多 大 な 収 斂 進 化 を 遂 げ た こ と は 明 ら か で あ る [ 7 ] [ 8 ] 。
メ ガ ラ プ ト ル 類 の 多 様 性 は 後 期 白 亜 紀 の 南 ア メ リ カ で 最 も 高 く 、 特 に パ タ ゴ ニ ア に お い て 顕 著 で あ っ た 。 し か し 、 彼 ら は 広 い 分 布 域 も 有 し て お り 、 タ イ 王 国 と 日 本 に は そ れ ぞ れ プ ウ ィ ア ン グ ヴ ェ ナ ト ル と フ ク イ ラ プ ト ル と い う 基 盤 的 な 属 が 生 息 し て い た 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 化 石 は オ ー ス ト ラ リ ア で も 普 遍 的 で あ り [ 1 1 ] 、 同 大 陸 の 既 知 の 範 囲 内 で 最 大 の 捕 食 性 恐 竜 で あ る ア ウ ス ト ラ ロ ヴ ェ ナ ト ル も ま た メ ガ ラ プ ト ル 類 に 属 す る [ 1 2 ] 。
メ ガ ラ プ ト ル 類 の 大 き さ 比 較 メ ガ ラ プ ト ル 類 と さ れ る 獣 脚 類 は 中 型 か ら 大 型 の 属 で あ り 、 全 長 4 . 2 メ ー ト ル の フ ク イ ラ プ ト ル か ら 全 長 9 メ ー ト ル の ア エ ロ ス テ オ ン が い る 。 バ ハ リ ア サ ウ ル ス ︵ 英 語 版 ︶ も 含 め る の で あ れ ば 、 本 属 が 全 長 1 3 m で 最 大 で あ る [ 2 ] 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 大 多 数 は 非 常 に 断 片 的 な 骨 格 の み か ら 知 ら れ て い る が 、 複 数 の 属 種 を 当 該 分 岐 群 と し て 同 定 で き る 確 か な 形 質 が 存 在 す る 。 ム ル ス ラ プ ト ル や ア エ ロ ス テ オ ン と い っ た 少 な く と も 複 数 の メ ガ ラ プ ト ル 類 で は 、 高 度 な 含 気 骨 ︵ 特 に 腸 骨 や 肋 骨 ︶ の 空 洞 が 肺 と 通 じ て お り 、 現 生 鳥 類 と 共 通 す る [ 1 3 ] 。 い く つ か の 種 の 細 長 い 後 肢 と 長 い 中 足 骨 は 、 当 該 グ ル ー プ の 走 行 適 応 を 示 唆 す る [ 7 ] 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 大 多 数 は メ ガ ラ プ ト ル 科 を 構 成 す る が 、 当 該 分 類 群 は 2 0 1 3 年 に フ ェ ル ナ ン ド ・ ノ ヴ ァ ス ら に よ り 命 名 さ れ て い る 。 こ の 科 は 基 盤 的 な メ ガ ラ プ ト ル 類 で あ る フ ク イ ラ プ ト ル に は 存 在 し な い 、 尺 骨 や 鉤 爪 の 複 数 の 適 応 に よ り 設 立 さ れ た [ 8 ] 。
頭 蓋 骨 と 歯 [ 編 集 ] 2 0 1 4 年 に 記 載 さ れ た 幼 体 の 標 本 に 基 づ く 、 メ ガ ラ プ ト ル の 頭 部 の 復 元
完 全 な 頭 蓋 骨 を 保 存 し た メ ガ ラ プ ト ル 類 の 化 石 は 発 見 さ れ て い な い が 、 複 数 の 分 類 群 で 頭 蓋 骨 要 素 は 知 ら れ て い る 。 ア エ ロ ス テ オ ン 、 メ ガ ラ プ ト ル 、 オ ル コ ラ プ ト ル 、 ム ル ス ラ プ ト ル は 頭 蓋 骨 の 後 部 を 構 成 す る 複 数 の 骨 が [ 1 3 ] 、 ア ウ ス ト ラ ロ ヴ ェ ナ ト ル は 下 顎 が [ 1 2 ] 、 2 0 1 4 年 に 記 載 さ れ た 幼 体 メ ガ ラ プ ト ル 標 本 は 頭 頂 骨 断 片 と 吻 部 を 保 存 し て い る 。 ま た 歯 は 多 く の 属 で 発 見 さ れ て い る 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 多 く の 復 元 で は 、 頭 蓋 骨 は 長 く 華 奢 で あ り 、 ま た 歯 は 小 型 か つ 多 数 生 え 並 ん で い る [ 9 ] 。
メ ガ ラ プ ト ル に 基 づ く と 、 吻 部 先 端 の 前 上 顎 骨 は 小 さ く 、 長 い 杖 状 の 枝 が 外 鼻 孔 上 に 伸 び る 。 鼻 孔 自 体 は 非 常 に 大 型 で 長 く 、 初 期 の テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 ︵ デ ィ ロ ン グ や プ ロ ケ ラ ト サ ウ ル ス な ど ︶ と 類 似 す る 。 ま た 、 吻 部 に は カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 科 と の 共 通 点 も 複 数 見 ら れ て お り 、 上 顎 骨 の 直 線 状 の 上 側 縁 や 長 方 形 の 鼻 骨 が 共 通 す る 。 頭 蓋 天 井 の 頭 頂 骨 は テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 と 同 様 に 矢 状 稜 が 強 固 に 発 達 す る [ 9 ] 。 頭 蓋 骨 の 後 部 は 単 純 な 形 状 を な し て お り 稜 や 突 起 を 持 た な い 一 方 、 複 数 の 属 に お い て 涙 骨 と 後 眼 窩 骨 は 凹 凸 を 帯 び る 。 ア エ ロ ス テ オ ン と ム ル ス ラ プ ト ル の 方 形 骨 は 含 気 化 し て お り 、 ご く 少 数 の ア ロ サ ウ ル ス 上 科 ︵ シ ン ラ プ ト ル や マ プ サ ウ ル ス ︶ や テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 と 共 通 す る [ 1 3 ] 。 歯 骨 は ア ウ ス ト ラ ロ ヴ ェ ナ ト ル の み で 知 ら れ て い る 骨 で あ る が 、 当 該 の 骨 は 長 く 、 テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 と 同 様 に 第 I 歯 が 他 の 歯 と 比 較 し て 小 型 で あ る 。 下 顎 は 全 体 と し て 単 一 の メ ッ ケ ル 孔 を 持 ち 、 カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 類 や テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 科 お よ び オ ル ニ ト ミ ム ス 科 と 共 通 す る [ 8 ] 。 し か し 、 ム ル ス ラ プ ト ル で 見 ら れ る よ う に 、 下 顎 の 後 部 は テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 よ り も 軽 量 な 構 造 に な っ て い る 。 保 存 さ れ た 神 経 頭 蓋 は カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 類 や テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 の も の に 類 似 す る [ 1 3 ] 。
メ ガ ラ プ ト ル の 前 上 顎 骨 歯 の 形 態 は 多 岐 に 亘 る が 、 テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 の も の に 類 似 し て お り 、 小 型 で 、 鏨 型 を な し 、 断 面 は D 字 型 で あ る [ 9 ] 。 た だ し 、 ム ル ス ラ プ ト ル の 前 上 顎 骨 は 非 テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 獣 脚 類 と 同 様 に 牙 状 で あ る 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 上 顎 骨 歯 は 一 般 に 小 型 か つ 頑 強 で エ ナ メ ル 質 に 被 覆 さ れ て い る が 、 属 間 の 多 様 性 に 富 む 。 オ ル コ ラ プ ト ル や ア ウ ス ト ラ ロ ヴ ェ ナ ト ル お よ び メ ガ ラ プ ト ル な ど の 属 で は 、 上 顎 骨 歯 の 断 面 は 8 の 字 型 で 、 鋸 歯 状 構 造 を 一 切 持 た な い [ 9 ] 。 一 方 ム ル ス ラ プ ト ル は 歯 の 先 端 部 前 側 の み に 鋸 歯 が 存 在 し [ 1 3 ] 、 フ ク イ ラ プ ト ル の 歯 は カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 類 と 同 様 に 側 方 に 薄 い 刃 状 で あ り 、 前 後 側 の 両 方 に 鋸 歯 が 存 在 す る [ 1 3 ] 。
脊 柱 と 肋 骨 [ 編 集 ] ア エ ロ ス テ オ ン の 後 凹 頸 椎 メ ガ ラ プ ト ル 類 は 頸 椎 の 後 方 が 強 く 窪 む 点 で 獣 脚 類 の 中 で も 特 異 的 で あ る [ 8 ] 。 前 側 が 凸 で 後 側 が 凹 な 椎 骨 は ア ロ サ ウ ル ス [ 1 4 ] や 竜 脚 類 に 特 徴 的 で あ り 、 剪 断 に 対 す る 防 御 を 犠 牲 に す る こ と な く 高 い 柔 軟 性 を 促 進 す る 可 能 性 が あ る [ 1 5 ] 。 一 方 で 、 神 経 棘 が 短 く 、 横 突 起 が 椎 体 の 頭 尾 中 心 付 近 に 位 置 し 、 側 腹 腔 ( p l e u r o c o e l s ) と し て 知 ら れ る 外 側 の 溝 の 対 が 存 在 す る 点 で 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 頸 椎 は カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 類 の も の に も 類 似 す る 。 事 実 、 大 半 の メ ガ ラ プ ト ル 類 の 椎 骨 に は 1 本 以 上 の 側 腹 腔 が 存 在 し て お り 、 椎 骨 の 中 で 小 さ な 無 数 の 空 洞 と 複 雑 な シ ス テ ム を 接 続 す る 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 お よ び ご く 少 数 の 他 の 樹 脚 類 の 椎 骨 の こ の 網 状 内 部 構 造 は 、 " c a m e l l a t e " と し て 記 載 さ れ る [ 7 ] [ 8 ] 。
近 位 の 尾 椎 に は 長 軸 方 向 の 稜 が 下 面 に 沿 っ て 走 っ て お り 、 こ れ は ネ オ ヴ ェ ナ ト ル と 同 様 で あ る 一 方 、 テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 と は 異 な る [ 7 ] 。 ま た メ ガ ラ プ ト ル 類 の 椎 体 の 横 突 起 か ら は 、 対 に な っ た 外 側 稜 が 下 側 に 伸 び る 。 こ れ ら の 稜 は 横 突 起 の 下 に 大 型 の 孔 ( i n f r a d i a p o p h y s e a l f o s s a ) を 形 成 す る 。 こ れ ら の 稜 は l a m i n a e と も 呼 ば れ 、 他 の 獣 脚 類 の 胴 椎 に も 存 在 す る も の の 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 の も の は 尾 の 付 け 根 で c e n t r o d i a p o p h y s e a l l a m i n a e が 発 達 し て い る 点 で 特 異 的 で あ る 。 時 に は 胴 椎 の も の よ り も 発 達 す る 場 合 が あ る 。 こ う し た 特 徴 を 共 有 す る 他 の 獣 脚 類 は ス ピ ノ サ ウ ル ス 科 の み で あ る [ 1 3 ] 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 稜 の 強 い 発 達 は 、 彼 ら の 尾 が 上 下 に 高 く 、 ま た 筋 肉 質 で あ っ た こ と を 示 唆 す る 可 能 性 が あ る [ 9 ] 。
肋 骨 は 太 く 、 湾 曲 し 、 ま た 中 空 で あ る 。 椎 骨 と の 接 続 部 付 近 に は 孔 が 存 在 す る 。 腹 肋 は 幅 広 か つ 頑 強 な パ ド ル 型 構 造 で あ り 、 胸 部 の 正 中 線 上 で 左 右 が 癒 合 す る 。 こ れ ら の 構 造 は メ ガ ラ プ ト ル 類 が 幅 広 な 体 躯 を 有 し て い た こ と を 示 し て お り 、 テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 科 に お け る 状 態 と 類 似 す る [ 9 ] 。
メ ガ ラ プ ト ル 類 の 上 腕 骨 は S 字 型 を な し 、 基 盤 的 コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 や 基 盤 的 ア ロ サ ウ ル ス 上 科 の 両 方 と 類 似 す る 。 大 部 分 の メ ガ ラ プ ト ル 類 の 上 腕 骨 は ア ロ サ ウ ル ス の も の と 同 様 に 大 型 か つ 頑 強 で あ る が 、 基 盤 的 な 属 で あ る フ ク イ ラ プ ト ル は よ り 細 長 い 上 腕 骨 を 持 つ [ 7 ] 。 上 腕 骨 の 遠 位 部 は 顆 と 溝 の 機 構 が 発 達 し て お り 、 コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 ︵ 特 に ド ロ マ エ オ サ ウ ル ス 科 ︶ と 類 似 す る [ 1 6 ] 。
肘 よ り も 先 の メ ガ ラ プ ト ル の 前 肢 メ ガ ラ プ ト ル 科 の 尺 骨 は 複 数 の 特 徴 的 形 質 を 持 つ 。 肘 頭 ︵ 英 語 版 ︶ は 薄 く 刃 状 に 発 達 し 、 尺 骨 体 の 長 軸 に 沿 っ て 下 る 稜 と し て 伸 び る 。 加 え て 、 メ ガ ラ プ ト ル 科 は 尺 骨 上 に l a t e r a l t u b e r o s i t y と 呼 ば れ る 別 の 長 い 稜 状 構 造 を 獲 得 し て お り 、 当 該 の 構 造 は 肘 頭 の ブ レ ー ド と 垂 直 で あ る 。 結 果 と し て 、 最 も 基 盤 的 で あ る フ ク イ ラ プ ト ル を 除 き 、 メ ガ ラ プ ト ル 科 の 尺 骨 の 断 面 は T 字 型 を な し 、 前 側 突 起 ・ 外 側 結 節 ・ 肘 頭 に よ り 構 成 さ れ た 3 つ の 突 出 部 が 存 在 す る 。 橈 骨 の 形 状 は 他 の 獣 脚 類 と 同 様 で あ る [ 8 ] [ 1 6 ] 。
メ ガ ラ プ ト ル 類 の 手 も ま た 特 徴 的 で あ る [ 7 ] [ 8 ] 。 第 I 指 お よ び 第 II 指 は 大 型 か つ 細 長 く 、 第 I I I 指 が 小 型 で あ る 。 指 の 相 対 的 な 差 異 は テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 や 他 の 基 盤 的 コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 に 見 ら れ る も の と 同 様 で あ る が 、 派 生 的 な テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 を 特 徴 づ け る 前 肢 の 退 化 傾 向 は 見 ら れ な い 。 メ ガ ラ プ ト ル は 痕 跡 的 な 第 IV 中 手 骨 を 残 し て お り 、 4 本 の 指 が 生 え て い た 初 期 の 恐 竜 と の 関 連 が 窺 え る 。 こ れ は 他 の テ タ ヌ ラ 類 で は 失 わ れ た 原 始 的 な 特 徴 で あ る 。 第 I 指 お よ び 第 II 指 の 鉤 爪 は 長 大 で あ り 、 メ ガ ラ プ ト ル に 至 っ て は 尺 骨 の 全 長 を 上 回 る 。 他 の 数 多 く の 獣 脚 類 の 大 型 の 末 節 骨 と 異 な り 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 鉤 爪 は 薄 く 、 楕 円 形 の 断 面 を 持 つ 。 メ ガ ラ プ ト ル 科 の 鉤 爪 の 平 ら な 面 の 下 縁 に は 左 右 非 対 象 の 溝 と 鋭 利 な 稜 が 走 る 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 手 根 骨 は 癒 合 し て 半 月 型 を な し 、 マ ニ ラ プ ト ル 類 の も の と 類 似 す る [ 1 6 ] 。
ア ウ ス ト ラ ロ ヴ ェ ナ ト ル の 左 右 の 脛 骨 。 C と O が 前 側 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 大 腿 骨 は ア ウ ス ト ラ ロ ヴ ェ ナ ト ル と フ ク イ ラ プ ト ル で の み 発 見 さ れ て い る が 、 コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 の も の と 複 数 の 点 で 類 似 す る 。 例 え ば 、 大 転 子 が 卓 越 し て お り 、 深 い 窪 み に よ り 大 腿 骨 体 か ら 隔 て ら れ て い る 。 大 転 子 が 大 型 で あ る た め 、 大 腿 骨 の 臀 部 の ソ ケ ッ ト は 上 か ら 見 た 際 に 長 方 形 を な し て お り 、 大 転 子 が 小 さ く 大 腿 骨 が 上 か ら 見 て 涙 型 を な す 非 コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 獣 脚 類 と 異 な る 。 大 腿 骨 頭 は カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 類 ︵ 特 に カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 科 ︶ や 一 部 の コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 に 見 ら れ る よ う に 僅 か に 上 向 き で あ る 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 に お い て 、 膝 付 近 の 大 腿 骨 の 部 位 は 前 側 か ら 見 る と 非 対 称 で あ る 。 こ れ は 、 外 側 顆 が 内 側 顆 よ り も 遠 位 に 突 出 す る た め で あ る [ 8 ] 。
脛 骨 も コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 の も の に 類 似 し 、 長 く 薄 い 形 状 を 持 つ 。 脛 骨 外 側 顆 の 前 側 は 下 側 に 湾 曲 し 、 ネ オ ヴ ェ ナ ト ル や タ ニ コ ラ グ レ ウ ス お よ び 複 数 の テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 と 類 似 す る 。 内 側 お よ び 外 側 の 踝 は 拡 大 し て お り 、 互 い に 離 れ る 向 き に 突 出 し て お り 、 派 生 的 テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 ︵ 両 方 ︶ や カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 類 ︵ 内 側 の み ︶ と 類 似 す る 。 脛 骨 遠 位 端 の 前 側 に は コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 と 同 様 に 距 骨 と の 平 坦 な 関 節 面 が 存 在 す る 。 当 該 関 節 面 の 内 側 縁 は メ ガ ラ プ ト ル 科 に 特 有 の 稜 に よ り 定 義 さ れ る 。 関 節 面 の 上 側 縁 は 距 骨 の 上 に 卓 越 し た 控 え 壁 を 持 た ず 、 ア ロ サ ウ ル ス 上 科 と 異 な る 。 距 骨 の 上 行 突 起 は 関 節 面 上 に 存 在 し 、 大 型 の 台 形 に 拡 大 す る 。 こ れ は コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 と 類 似 す る 一 方 で 、 上 行 突 起 が 小 型 か つ 三 角 形 で あ る ア ロ サ ウ ル ス 上 科 と は 異 な る [ 8 ] 。 フ ク イ ラ プ ト ル 、 ア ウ ス ト ラ ロ ヴ ェ ナ ト ル 、 ア エ ロ ス テ オ ン は 距 骨 の 外 側 縁 に 明 瞭 な 前 側 突 出 部 を 持 ち 、 フ ク イ ラ プ ト ル と ア ウ ス ト ラ ロ ヴ ェ ナ ト ル は 後 方 に 突 出 す る さ ら な る 突 起 も 有 す る [ 7 ] 。
コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 と 同 様 に 、 腓 骨 も 長 く 、 ま た 膝 か ら 強 く 先 細 る 。 腓 骨 は コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 と 同 様 に 距 骨 の 外 側 縁 上 の 小 さ な 関 節 面 と 接 続 し て お り 、 上 側 縁 と 接 続 す る ア ロ サ ウ ル ス 上 科 と 異 な る 。 膝 付 近 お よ び 脛 骨 と の 関 節 面 で は 、 腓 骨 に は p r o x i m o m e d i a l f o s s a と し て 知 ら れ る 幅 の 広 い 溝 あ る い は 窪 み が 存 在 す る 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 第 I I I 中 足 骨 ] は い ず れ も コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 と 同 様 に 細 長 い 。 中 指 と の 関 節 は 足 底 - 足 背 方 向 に 高 く か つ 滑 車 型 を な し 、 深 い 三 日 月 形 の 窪 み を 足 底 側 か ら 確 認 で き る [ 8 ] 。
ア エ ロ ス テ オ ン の 腸 骨 。 内 側 ( B ) か ら 見 た m a i n b l a d e と 外 側 ( A ) か ら 見 た p u b i c p e d u n c l e に 含 気 化 を 確 認 で き る 。
腸 骨 は 高 度 に 含 気 化 し 、 空 洞 に 占 め ら れ て い る 。 腸 骨 が 含 気 化 し た 他 の 大 型 獣 脚 類 と し て 知 ら れ て い る も の は ネ オ ヴ ェ ナ ト ル の み で あ る [ 7 ] 。 複 数 の メ ガ ラ プ ト ル 類 に お い て 、 p r e a c e t a b u l a r b l a d e は 前 側 縁 に 沿 っ て 切 痕 を 持 ち 、 テ ィ ラ ノ サ ル ス 上 科 と 類 似 す る 。 や や 下 方 に は 、 p r e a c e t a b u l a r b l a d e と p u b i c p e d u n c l e の 間 に 窪 み が 存 在 す る 。 当 該 の 窪 み は c u p p e d i c u s f o s s a あ る い は p r e a c e t a b u l a r f o s s a と し て 知 ら れ 、 腸 骨 の 内 側 面 上 の 卓 越 し た 棚 状 構 造 に よ り 周 囲 を 縁 取 ら れ て い る 。 こ の 傾 向 は 様 々 な コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 や キ ラ ン タ イ サ ウ ル ス に も 見 ら れ て お り 、 ネ オ ヴ ェ ナ ト ル も 該 当 す る 可 能 性 が あ る 。 一 方 で p o s t a c e t a b u l a r b l a d e は 大 型 の 窪 み を 欠 く 。 コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 を 除 く テ タ ヌ ラ 類 に お い て 、 腸 骨 の こ の 部 位 に は b r e v i s f o s s a と し て 知 ら れ る 大 型 の 窪 み が 存 在 し 、 腸 骨 の 外 側 面 か ら 確 認 で き る 。 し か し 、 コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 と メ ガ ラ プ ト ル 類 は b r e v i s f o s s a が 小 型 で あ り 、 腸 骨 の 後 縁 の 部 位 の み を 占 め 、 外 側 か ら 確 認 す る こ と も ほ ぼ 不 可 能 で あ る [ 8 ] 。
坐 骨 は ム ル ス ラ プ ト ル に お い て の み 確 認 さ れ て い る 。 坐 骨 は 僅 か に 拡 大 し て い て 、 カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 科 の も の に 類 似 す る [ 1 3 ] 。 恥 骨 は 先 端 部 が 鎌 状 に 発 達 し て お り 、 恥 骨 体 の 長 さ の 60 ％ を 超 過 す る 。 当 該 の 適 応 は ピ ュ ー ビ ッ ク ・ ブ ー ツ と し て 知 ら れ 、 カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 類 や テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 科 に も 知 ら れ る 。 ま た 、 恥 骨 は 腸 骨 と の 接 触 部 の 付 近 で 拡 大 す る 。 左 右 の 恥 骨 は 互 い に 完 全 に は 癒 合 し て お ら ず 、 楕 円 形 の 穴 に よ り 正 中 線 に 沿 っ て 隔 て ら れ る [ 8 ] 。
進 化 と 起 源 [ 編 集 ] 古 生 物 地 理 的 評 価 が フ ィ ル ・ ベ ル や ス テ ィ ー ヴ ・ サ リ ス バ リ ー ら に よ っ て 行 わ れ 、 オ ー ス ト ラ リ ア の ラ イ ト ニ ン グ ・ リ ッ ジ の 南 西 部 か ら 産 出 し た 未 命 名 の メ ガ ラ プ ト ル 類 ︵ 大 衆 メ デ ィ ア に よ り " L i g h t n i n g C l a w " と 呼 称 、 お そ ら く ラ パ ト ル の シ ノ ニ ム ︶ の 記 載 が 加 え ら れ た 。 当 該 の 研 究 か ら 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 は 最 後 期 ジ ュ ラ 紀 ︵ 約 1 億 5 0 0 0 万 年 前 - 1 億 3 5 0 0 万 年 前 ︶ に ア ジ ア で 出 現 し 、 前 期 白 亜 紀 ︵ 約 1 億 3 0 0 0 万 年 前 - 1 億 2 1 0 0 万 年 前 ︶ に ゴ ン ド ワ ナ 大 陸 の メ ガ ラ プ ト ル 科 に 繋 が る 系 統 が 多 様 化 し 、 オ ー ス ト ラ リ ア を 通 じ て 後 期 白 亜 紀 の ゴ ン ド ワ ナ の メ ガ ラ プ ト ル 科 の 放 散 に 至 っ た と さ れ る 。 ま た 、 当 該 の 標 本 か ら 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 系 統 的 位 置 が テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 と カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 科 の い ず れ に 置 か れ る の か と い っ た 系 統 的 検 証 が 可 能 と な っ た [ 1 1 ] [ 1 7 ] 。 こ れ は L a m a n n a e t a l . ( 2 0 2 0 ) に よ り 拡 張 さ れ た 。 L a m a n n a e t a l . ( 2 0 2 0 ) で は 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 分 布 域 拡 大 は オ ー ス ト ラ リ ア 大 陸 か ら 南 極 大 陸 を 介 し て 南 ア メ リ カ 大 陸 へ 至 っ た と さ れ 、 ま た そ れ に 伴 う 体 サ イ ズ の 増 大 が あ っ た と さ れ る 。 メ ガ ラ プ ト ル 科 の 体 サ イ ズ は 白 亜 紀 末 の 大 量 絶 滅 ま で 維 持 さ れ た [ 1 8 ] 。
初 期 の 仮 説 [ 編 集 ] メ ガ ラ プ ト ル 類 を 構 成 す る 属 は 様 々 な 獣 脚 類 の グ ル ー プ に 置 か れ て き た が 、 2 0 1 0 年 に 一 つ の 分 岐 群 と し て 纏 め ら れ た 。 メ ガ ラ プ ト ル と フ ク イ ラ プ ト ル は 1 9 9 0 年 代 に 発 見 さ れ た 際 そ れ ぞ れ 独 立 に 大 型 の ド ロ マ エ オ サ ウ ル ス 科 恐 竜 と 考 え ら れ て い た が 、 こ れ は 前 肢 の 大 型 の 鉤 爪 が 後 肢 の も の と し て 誤 同 定 さ れ た た め で あ っ た 。 こ れ ら の 誤 り は 、 ホ ロ タ イ プ の 観 察 ︵ フ ク イ ラ プ ト ル ︶ や 新 標 本 の 発 見 ︵ メ ガ ラ プ ト ル ︶ を 経 て 修 正 さ れ た 。 2 0 0 0 年 代 中 盤 ま で 、 彼 ら は 基 盤 的 テ タ ヌ ラ 類 と 考 え ら れ 、 主 に ア ロ サ ウ ル ス 上 科 に 置 か れ た 。 S m i t h e t a l . ( 2 0 0 8 ) で は オ ー ス ト ラ リ ア か ら 産 出 し た メ ガ ラ プ ト ル に 類 似 す る 尺 骨 が 報 告 さ れ 、 メ ガ ラ プ ト ル は ス ピ ノ サ ウ ル ス 上 科 と し て 扱 わ れ た 。 同 年 に 巨 大 な コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 と し て 記 載 さ れ た オ ル コ ラ プ ト ル は 、 よ り 小 型 の コ ン プ ソ グ ナ ト ゥ ス 科 と の 類 似 性 を 複 数 示 し て い た 。 ア エ ロ ス テ オ ン は ア ロ サ ウ ル ス に 近 縁 な 恐 竜 、 ア ウ ス ト ラ ロ ヴ ェ ナ ト ル は カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 科 の 姉 妹 群 に 置 か れ た 。
ネ オ ヴ ェ ナ ト ル 科 で の 位 置 付 け [ 編 集 ] こ の 2 0 0 0 年 代 後 半 の 新 た な デ ー タ の 流 入 は 、 基 盤 的 テ タ ヌ ラ 類 の 系 統 の 主 要 な 再 解 析 に 繋 が り 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 は 新 た な 系 統 関 係 が み ち び か れ た 。 ロ ジ ャ ー ・ ベ ン ソ ン ら に よ る 2 0 1 0 年 の 研 究 で は 、 ア ロ サ ウ ル ス 上 科 ︵ あ る い は カ ル ノ サ ウ ル ス 類 と も ︶ が カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 類 と 呼 ば れ る 下 位 分 類 を 包 含 し た 。 カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 類 は カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 科 と 新 た な 科 で あ る ネ オ ヴ ェ ナ ト ル 科 に 細 分 さ れ た 。 彼 ら に よ り 設 立 さ れ た ネ オ ヴ ェ ナ ト ル 科 に は ネ オ ヴ ェ ナ ト ル と キ ラ ン タ イ サ ウ ル ス お よ び 新 た に 命 名 さ れ た 分 岐 群 で あ る メ ガ ラ プ ト ル 類 が 含 ま れ た 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 に は メ ガ ラ プ ト ル 、 フ ク イ ラ プ ト ル 、 オ ル コ ラ プ ト ル 、 ア エ ロ ス テ オ ン 、 ア ウ ス ト ラ ロ ヴ ェ ナ ト ル が 含 ま れ た 。 こ れ ら の 属 は 骨 格 全 体 に 広 が る 複 数 の 特 徴 、 特 に 顕 著 な 含 気 化 に よ っ て 他 の ネ オ ヴ ェ ナ ト ル 科 と 同 列 に 扱 わ れ る よ う に な っ た 。 特 に 腸 骨 の 含 気 化 は 、 当 時 ネ オ ヴ ェ ナ ト ル が 唯 一 持 っ て い た 特 徴 で あ り 、 注 目 を 浴 び た 。 ネ オ ヴ ェ ナ ト ル は 後 期 白 亜 紀 ま で 生 存 し た ア ロ サ ウ ル ス 上 科 で あ り 、 そ の 低 い 体 格 と コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 に 似 た 適 応 か ら 、 最 も 遅 く ま で 生 き 残 る こ と が で き た と 考 え ら れ て い る [ 7 ] 。 当 該 の 仮 説 を 支 持 す る 後 続 研 究 と し て は C a r r a n o , B e n s o n & S a m p s o n ( 2 0 1 2 ) の テ タ ヌ ラ 類 の 包 括 的 研 究 [ 1 9 ] や Z a n n o & M a k o v i c k y ( 2 0 1 3 ) に よ る シ ア ッ ツ の 記 載 が あ り 、 後 者 で シ ア ッ ツ は メ ガ ラ プ ト ル 類 に 分 類 さ れ た 。 フ ク イ ラ プ ト ル と ア ウ ス ト ラ ロ ヴ ェ ナ ト ル は 互 い に 近 い 関 係 に あ る こ と が 常 に 示 唆 さ れ て お り 、 ア エ ロ ス テ オ ン と メ ガ ラ プ ト ル も 同 様 で あ る 。 オ ル コ ラ プ ト ル は 正 確 な 位 置 を 定 め る こ と が 難 し い ワ イ ル ド カ ー ド で あ っ た 。
以 下 の ク ラ ド グ ラ ム は メ ガ ラ プ ト ル 類 を ア ロ サ ウ ル ス 上 科 の ネ オ ヴ ェ ナ ト ル 科 に 位 置 付 け る B e n s o n , C a r r a n o , & B r u s a t t e ( 2 0 1 0 ) の 仮 説 の 最 新 版 を 反 映 し て い る [ 7 ] 。 ク ラ ド グ ラ ム は C o r i a & C u r r i e ( 2 0 1 6 ) の も の で あ り 、 N o v a s e t a l . ( 2 0 1 3 ) に よ り 記 載 さ れ た ム ル ス ラ プ ト ル が メ ガ ラ プ ト ル 類 に 加 え ら れ て い る [ 1 3 ] [ 2 0 ] 。
ティラノサウルス上科での位置付け [ 編集 ]
F e r n a n d o N o v a s e t a l . ( 2 0 1 2 ) で は 新 た な 類 縁 仮 説 が 提 唱 さ れ た [ 2 1 ] 。 N o v a s ら は ネ オ ヴ ェ ナ ト ル と メ ガ ラ プ ト ル 類 を 結 び 付 け る 形 質 が 2 0 1 0 年 の 論 文 で 示 唆 さ れ た よ り も 遥 か に 広 範 で あ る と 主 張 し 、 コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 の 収 斂 が メ ガ ラ プ ト ル 類 と コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 の 正 当 な 繋 が り を 意 味 す る と 提 唱 し た 。 さ ら に 、 彼 ら は B e n s o n , C a r r a n o , & B r u s a t t e の 研 究 で は コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 の サ ン プ ル 数 が 僅 か 3 で あ る こ と を 指 摘 し た 。 N o v a s ら の 主 張 は 2 0 1 3 年 に 論 文 化 さ れ 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 は カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 類 か ら コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 に 移 さ れ 、 テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 の 派 生 的 位 置 に 置 か れ た 。 N o v a s e t a l . ( 2 0 1 3 ) で は ネ オ ヴ ェ ナ ト ル 科 か ら 除 去 さ れ た メ ガ ラ プ ト ル 類 は メ ガ ラ プ ト ル 科 と し て 命 名 さ れ 、 基 盤 的 な フ ク イ ラ プ ト ル を 除 く メ ガ ラ プ ト ル 類 が 全 て 包 含 さ れ た 。 彼 ら は キ ラ ン タ イ サ ウ ル ス 、 ネ オ ヴ ェ ナ ト ル 、 シ ア ッ ツ が メ ガ ラ プ ト ル 類 で あ る 証 拠 が 乏 し い と し た 一 方 、 テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 の エ オ テ ィ ラ ヌ ス を メ ガ ラ プ ト ル 類 に 挿 入 し な か っ た 。 彼 ら は メ ガ ラ プ ト ル 類 と テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 科 が 近 縁 で あ る と 仮 説 を 立 て た が 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 系 統 が テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 類 と は 逆 の 方 向 に 分 岐 し た 機 能 的 な 形 態 を 持 つ こ と を 指 摘 し た 。 テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 科 の 前 肢 が 小 型 で 頭 部 が 大 型 か つ 強 力 で あ る 一 方 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 は 前 肢 が 大 型 で 、 鉤 爪 も 巨 大 で あ り 、 顎 は 相 対 的 に 弱 い [ 8 ] 。 新 た に 発 見 さ れ た メ ガ ラ プ ト ル の 幼 体 の 頭 蓋 骨 は 2 0 1 4 年 に 記 載 さ れ 、 デ ィ ロ ン グ と い っ た 基 盤 的 テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 の 頭 蓋 骨 と の 類 似 性 ゆ え に 仮 説 を 補 強 し た 。 と は い え 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 が カ ル カ ロ ド ン ト サ ウ ル ス 類 と 共 通 す る 形 質 を 多 く 持 つ こ と も 事 実 で あ り 、 分 類 は 依 然 と し て 不 確 か で あ る [ 9 ] 。
以 下 の ク ラ ド グ ラ ム は メ ガ ラ プ ト ル 類 を テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 に 置 く N o v a s e t a l . ( 2 0 1 3 ) の 仮 説 を 支 持 す る も の で あ る 。 ク ラ ド グ ラ ム が 準 拠 す る P o r f i r i e t a l . ( 2 0 1 4 ) で は 、 メ ガ ラ プ ト ル の 幼 体 標 本 が 記 載 さ れ た 。 グ ア リ コ 、 ム ル ス ラ プ ト ル 、 ト ラ タ イ ェ ニ ア は 当 該 の 研 究 の 間 に ま だ 記 載 さ れ て い な か っ た [ 9 ] 。
2 0 1 6 年 、 ノ ヴ ァ ス ら は メ ガ ラ プ ト ル 類 の 手 の 解 剖 学 的 研 究 を 発 表 し 、 彼 ら の 分 類 学 的 疑 問 へ の 手 が か り に し よ う と し た 。 彼 ら は グ ア ン ロ ン や デ イ ノ ニ ク ス と い っ た 派 生 的 な コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 の 手 に 見 ら れ る 重 要 な 形 質 が メ ガ ラ プ ト ル 類 で は 失 わ れ て い る こ と を 発 見 し た 。 ま た 、 そ の 代 わ り に メ ガ ラ プ ト ル 類 の 手 に は ア ロ サ ウ ル ス な 基 盤 的 な テ タ ヌ ラ 類 に 見 ら れ る 原 始 的 な 特 徴 が 多 く 残 さ れ て い た 。 し か し 、 依 然 と し て メ ガ ラ プ ト ル 類 を コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 の 系 統 と し て 支 持 す る 形 質 も 多 く 存 在 す る [ 1 6 ] 。 2 0 1 6 年 の B e l l e t a l . の 研 究 で は メ ガ ラ プ ト ル 類 を テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 と す る 仮 説 が 支 持 さ れ て い る が 、 こ れ は P o r f i r i e t a l . ( 2 0 1 4 ) で は メ ガ ラ プ ト ル の 頭 蓋 骨 の デ ー タ が 追 加 さ れ て い る こ と と 、 B e n s o n , C a r r a n o , & B r u s a t t e ( 2 0 1 0 ) よ り も 幅 広 く コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 の デ ー タ が 用 い ら れ て い る た め で あ る [ 1 1 ] 。 M o t t a e t a l . ( 2 0 1 6 ) も こ れ に 同 意 し 、 断 片 的 な パ タ ゴ ニ ア の 獣 脚 類 で あ る ア オ ニ ラ プ ト ル を 非 メ ガ ラ プ ト ル 科 の メ ガ ラ プ ト ル 類 と し て 提 唱 し た 。 彼 ら の 研 究 で は ア オ ニ ラ プ ト ル と デ ル タ ド ロ メ ウ ス お よ び バ ハ リ ア サ ウ ル ス の 類 似 性 が 指 摘 さ れ 、 こ れ ら 2 属 の 基 盤 的 メ ガ ラ プ ト ル 類 と さ れ 、 3 属 で バ ハ リ ア サ ウ ル ス 科 を 構 成 し う る と さ れ た [ 2 ] 。 2 0 1 9 年 の ム ル ス ラ プ ト ル の 再 記 載 で は 、 R o l a n d o , N o v a s , & A g n o l í n は A p e s t e g u i a e t a l . ( 2 0 1 6 ) の デ ー タ セ ッ ト を 用 い 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 を テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 に お け る 多 分 岐 と し た [ 2 2 ] 。
以 下 の ク ラ ド グ ラ ム は N a i s h と C a u に よ る 2 0 2 2 年 の 研 究 に よ る も の [ 2 3 ] 。
非ティラノサウルス上科コエルロサウルス類としての位置付け [ 編集 ]
2 0 1 6 年 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 の 類 縁 関 係 に 関 し て P o r f i r i e t a l . ( 2 0 1 4 ) か ら 派 生 し て 第 3 の 仮 説 が 提 唱 さ れ た 。 S e b a s t i a n A p e s t e g u í a ら は 新 た な 獣 脚 類 グ ア リ コ を 記 載 し 、 グ ア リ コ と デ ル タ ド ロ メ ウ ス を N o v a s e t a l . の デ ー タ セ ッ ト に 追 加 し て 修 正 も 行 い 、 系 統 解 析 を 実 施 し た 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 は N o v a s e t a l . の デ ー タ セ ッ ト で 当 初 支 持 さ れ て い た テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 か ら 取 り 除 か れ 、 ア ロ サ ウ ル ス 上 科 は 側 系 統 群 と さ れ た 。 メ ガ ラ プ ト ル 類 は 伝 統 的 な コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 と 近 い 位 置 に 置 か れ た [ 6 ] 。
P o r f i f i e t a l . ( 2 0 1 8 ) で は A p e s t e g u í a e t a l . ( 2 0 1 6 ) の デ ー タ セ ッ ト が 拡 張 さ れ 、 新 た に 2 つ の メ ガ ラ プ ト ル 科 が 追 加 さ れ た [ 1 0 ] 。 結 果 は 異 な っ た も の の 、 手 法 は A p e s t e g u i a e t a l . ( 2 0 1 6 ) と 実 質 的 に 同 じ で あ っ た [ 6 ] 。 追 加 さ れ た 属 の 一 つ は グ ア リ コ と 同 時 期 に 記 載 さ れ た ム ル ス ラ プ ト ル で [ 1 3 ] 、 も う 一 つ は 新 属 ト ラ タ イ ェ ニ ア で あ っ た 。 P o r f i r i e t a l . ( 2 0 1 8 ) は ト ラ タ イ ェ ニ ア と ム ル ス ラ プ ト ル を メ ガ ラ プ ト ル 科 に 置 き 、 フ ク イ ラ プ ト ル を メ ガ ラ プ ト ル 類 の 最 も 基 盤 的 位 置 に 置 い た 。 し か し 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 は コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 の 最 も 基 盤 的 な 位 置 で キ ラ ン タ イ サ ウ ル ス や グ ア リ コ お よ び テ ィ ラ ノ ラ プ ト ル 類 と 共 に 多 分 岐 を な し た 。 非 コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 獣 脚 類 も 、 ネ オ ヴ ェ ナ ト ル の 位 置 が 不 安 定 な た め 、 大 き な 多 分 岐 が 形 成 さ れ た 。 ま た P o r f i f i e t a l . ( 2 0 1 8 ) は M o t t a e t a l . ( 2 0 1 6 ) の バ ハ リ ア サ ウ ル ス 科 の 設 立 に つ い て 言 及 し 、 グ ア リ コ が デ ル タ ド ロ メ ウ ス と の 類 似 点 か ら バ ハ リ ア サ ウ ル ス 科 で あ る 可 能 性 を 指 摘 し た 。 そ の 場 合 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 は こ れ ま で 考 え ら れ て い た よ り も 遥 か に 前 肢 の 多 様 性 が 高 く 、 グ ア リ コ は 非 常 に 小 さ く テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 科 に 似 た 前 肢 を 持 っ て い た こ と に な る [ 1 0 ] 。
2 0 1 8 年 、 D e l c o u r t & G r i l l o は テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 に 焦 点 を 当 て た 研 究 を 発 表 し た 。 彼 ら は P o r f i r i e t a l . ( 2 0 1 8 ) の 解 析 に ス コ ア リ ン グ の 修 正 と 新 た な デ ー タ の 追 加 を 行 い 、 解 析 を 実 行 し た 。 結 果 と し て 、 ネ オ ヴ ェ ナ ト ル は 単 系 統 の ア ロ サ ウ ル ス 上 科 に 置 か れ 、 メ ガ ラ プ ト ル 類 は 非 テ ィ ラ ノ サ ウ ル ス 上 科 の 基 盤 的 コ エ ル ロ サ ウ ル ス 類 と さ れ 、 キ ラ ン タ イ サ ウ ル ス や グ ア リ コ と 近 縁 な 位 置 に 置 か れ た 。 ム ル ス ラ プ ト ル は フ ク イ ラ プ ト ル の 次 に 基 盤 的 な メ ガ ラ プ ト ル 類 と さ れ た [ 2 4 ] 。
以 下 の ク ラ ド グ ラ ム は D e l c o u r t & G r i l l o ( 2 0 1 8 ) の 系 統 解 析 に 従 う 。
2022年のマイプ の記載では、メガラプトル類はコエルロサウルス類に置かれ、特にティラノサウルス上科の姉妹群として扱われた。これは先行研究に沿うものであり、ティラノサウルス上科とメガラプトル類の近縁性が示唆されている。また、同研究ではフクイラプトル とアウストラロヴェナトル を除く包括的分岐群（分岐群A）と南アメリカのメガラプトル類を全て含む排除的分岐群（分岐群B）の2つの分岐群が提唱された[25]
以下のクラドグラムはマイプ の記載においてRolando et al. が行った系統解析の結果である。
^ Novas, F., Agnolin, F., Rozadilla, S., Aranciaga-Rolando, A., Brissón-Eli, F., Motta, M., Cerroni, M., Ezcurra, M., Martinelli, A., D'Angelo, J., Álvarez-Herrera, G., Gentil, A., Bogan, S., Chimento, N., García-Marsà, J., Lo Coco, G., Miquel, S., Brito, F., Vera, E., Loinaze, V., Fernandez, M., & Salgado, L. (2019). Paleontological discoveries in the Chorrillo Formation (upper Campanian-lower Maastrichtian, Upper Cretaceous), Santa Cruz Province, Patagonia, Argentina . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 21(2), 217-293.
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