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1600年以前
2
1600-1800
3
1800-1899
4
1900-1949
5
1950-1989
6
1990 - 現在
7
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8
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生物学と有機化学の年表
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出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』
生
物
学
と
有
機
化
学
の
年
表
︵
せ
い
ぶ
つ
が
く
と
ゆ
う
き
か
が
く
の
ね
ん
ぴ
ょ
う
︶
で
は
、
生
物
学
と
有
機
化
学
を
年
表
に
す
る
。
1
6
0
0
年
以
前
[
編
集
]
●
紀
元
前
5
2
0
年
頃
-
ク
ロ
ト
ン
の
ア
ル
ク
マ
イ
オ
ン
︵
古
代
ギ
リ
シ
ア
︶
は
、
動
脈
と
静
脈
を
識
別
し
た
、
そ
し
て
視
神
経
も
発
見
し
て
い
た
。
●
紀
元
前
5
0
0
年
頃
[
1
]
-
ス
ス
ル
タ
︵
S
u
s
h
r
u
t
a
、
古
代
イ
ン
ド
︶
は
ス
ス
ル
タ
大
医
典
︵
S
u
s
h
r
u
t
a
S
a
m
h
i
t
a
︶
を
著
し
、
1
2
0
以
上
の
外
科
用
器
具
、
3
0
0
も
の
外
科
手
術
法
お
よ
び
8
種
類
の
手
術
区
分
つ
い
て
著
述
し
て
い
る
。
ま
た
、
は
な
そ
ぎ
の
刑
に
対
し
て
整
形
外
科
的
手
術
を
施
し
た
。
●
紀
元
前
5
0
0
年
頃
-
ク
セ
ノ
フ
ァ
ネ
ス
︵
X
e
n
o
p
h
a
n
e
s
、
古
代
ギ
リ
シ
ア
︶
は
、
化
石
を
調
査
し
て
、
生
命
の
進
化
に
つ
い
て
思
索
し
た
。
●
紀
元
前
3
5
0
年
頃
-
ア
リ
ス
ト
テ
レ
ス
︵
古
代
ギ
リ
シ
ア
︶
は
、
動
物
の
包
括
的
な
分
類
を
試
み
た
。
彼
の
著
述
の
、
H
i
s
t
o
r
i
a
A
n
i
m
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l
i
u
m
は
動
物
の
一
般
生
物
学
、
D
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P
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r
t
i
b
u
s
A
n
i
m
a
l
i
u
m
は
動
物
の
比
較
解
剖
学
と
動
物
の
生
理
学
と
D
e
G
e
n
e
r
a
t
i
o
n
e
A
n
i
m
a
l
i
u
m
は
発
生
生
物
学
に
関
す
る
著
作
で
あ
る
。
●
紀
元
前
3
2
0
年
頃
-
テ
オ
フ
ラ
ス
ト
ゥ
ス
︵
T
h
e
o
p
h
r
a
s
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o
s
ま
た
は
T
h
e
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p
h
r
a
s
t
u
s
︶
は
、
系
統
的
な
植
物
学
と
い
え
る
最
初
の
研
究
を
行
う
。
●
紀
元
前
3
0
0
年
頃
-
ヘ
ロ
フ
ィ
ロ
ス
︵
H
e
r
o
p
h
i
l
o
s
、
古
代
ギ
リ
シ
ア
︶
は
人
体
を
解
剖
し
た
。
●
紀
元
前
3
0
0
年
頃
-
デ
ィ
オ
ク
レ
ス
︵
D
i
o
c
l
e
s
、
古
代
ギ
リ
シ
ア
︶
は
、
最
初
の
解
剖
学
本
を
書
き
、
解
剖
学
と
い
う
用
語
を
最
初
に
使
用
し
た
。
●
5
0
-
7
0
年
頃
-
大
プ
リ
ニ
ウ
ス
(
G
a
i
u
s
P
l
i
n
i
u
s
S
e
c
u
n
d
u
s
)
は
全
37
巻
の
H
i
s
t
o
r
i
a
N
a
t
u
r
a
l
i
s
を
出
版
し
た
。
●
1
3
0
年
-
2
0
0
年
頃
-
ガ
レ
ノ
ス
︵
C
l
a
u
d
i
u
s
G
a
l
e
n
、
古
代
ギ
リ
シ
ア
︶
は
、
人
体
解
剖
で
多
く
の
論
文
を
書
い
た
。
●
1
0
1
0
年
頃
-
イ
ブ
ン
・
シ
ー
ナ
ー
︵
英
語
表
記
‥
A
v
i
c
e
n
n
a
,
ア
ラ
ビ
ア
語
表
記
‥
I
b
n
S
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n
a
ま
た
は
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A
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s
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l
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は
、
著
作
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M
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K
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b
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l
-
Q
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u
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f
i
a
l
-
t
i
b
b
)
を
出
版
し
た
。
1
6
0
0
-
1
8
0
0
[
編
集
]
●
1
6
2
8
年
-
ウ
ィ
リ
ア
ム
・
ハ
ー
ヴ
ィ
︵
W
i
l
l
i
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m
H
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v
e
y
︶
は
、
著
作
A
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A
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t
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m
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c
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l
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x
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c
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s
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M
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B
l
o
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d
i
n
A
n
i
m
a
l
s
︵
動
物
の
血
流
と
心
臓
の
動
き
に
関
す
る
解
剖
学
的
研
究
︶
を
出
版
し
た
。
●
1
6
5
8
年
-
ヤ
ン
・
ス
ワ
ン
メ
ル
ダ
ム
︵
J
a
n
S
w
a
m
m
e
r
d
a
m
︶
は
、
顕
微
鏡
下
で
赤
血
球
を
観
察
し
た
。
●
1
6
4
9
年
-
ル
ネ
・
デ
カ
ル
ト
が
﹃
情
念
論
﹄
(
P
a
s
s
i
o
n
s
d
e
l
'
â
m
e
)
で
松
果
腺
か
ら
の
動
物
精
気
が
神
経
を
動
か
し
感
情
が
生
じ
る
と
し
た
。
●
1
6
6
3
年
-
ロ
バ
ー
ト
・
フ
ッ
ク
︵
は
、
コ
ル
ク
を
顕
微
鏡
で
観
察
し
細
胞
を
発
見
し
た
。
●
1
6
6
8
年
-
フ
ラ
ン
チ
ェ
ス
コ
・
レ
デ
ィ
は
、
腐
敗
物
よ
り
ウ
ジ
が
自
然
発
生
す
る
と
い
う
説
が
誤
り
で
あ
る
こ
と
を
証
明
し
た
。
●
1
6
7
4
年
-
ア
ン
ト
ニ
・
フ
ァ
ン
・
レ
ー
ウ
ェ
ン
フ
ッ
ク
は
顕
微
鏡
で
原
生
動
物
を
観
察
し
、
a
n
i
m
a
l
c
u
l
e
s
と
命
名
し
た
。
●
1
6
7
6
年
-
ア
ン
ト
ニ
・
フ
ァ
ン
・
レ
ー
ウ
ェ
ン
フ
ッ
ク
は
顕
微
鏡
で
バ
ク
テ
リ
ア
を
観
察
し
た
。
●
1
6
7
7
年
-
ア
ン
ト
ニ
・
フ
ァ
ン
・
レ
ー
ウ
ェ
ン
フ
ッ
ク
は
顕
微
鏡
で
精
子
を
観
察
し
た
。
●
1
6
9
4
年
-
ル
ド
ル
フ
・
ヤ
ー
コ
プ
・
カ
メ
ラ
リ
ウ
ス
は
、
種
子
の
形
成
に
花
粉
が
必
要
で
あ
り
、
植
物
に
も
動
物
と
同
様
の
性
が
存
在
す
る
こ
と
を
証
明
し
た
。
●
1
7
6
5
年
-
ラ
ザ
ロ
・
ス
パ
ラ
ン
ツ
ァ
ー
ニ
は
、
細
胞
の
生
命
自
然
発
生
説
の
大
半
が
誤
り
で
あ
る
と
証
明
し
た
。
●
1
7
7
1
年
-
ジ
ョ
セ
フ
・
プ
リ
ー
ス
ト
リ
ー
は
、
植
物
が
二
酸
化
炭
素
を
酸
素
に
変
え
る
こ
と
を
発
見
し
た
。
●
1
7
9
8
年
-
ト
マ
ス
・
ロ
バ
ー
ト
・
マ
ル
サ
ス
は
、
﹃
人
口
論
﹄
︵
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s
s
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y
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P
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c
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l
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P
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p
u
l
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i
o
n
︶
に
お
い
て
人
口
増
加
と
食
料
生
産
の
関
係
を
論
じ
た
。
●
17
世
紀
-
1
8
世
紀
-
化
学
者
ゲ
オ
ル
ク
・
エ
ル
ン
ス
ト
・
シ
ュ
タ
ー
ル
は
、
無
機
物
か
ら
有
機
物
を
合
成
で
き
る
の
は
生
物
の
み
で
あ
り
、
そ
れ
は
体
内
の
生
気
が
必
要
で
あ
る
と
い
う
生
気
論
を
唱
え
た
。
1
8
0
0
-
1
8
9
9
[
編
集
]
●
1
8
0
1
年
-
ジ
ャ
ン
=
バ
テ
ィ
ス
ト
・
ラ
マ
ル
ク
︵
J
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-
B
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L
a
m
a
r
c
k
︶
は
、
無
脊
椎
動
物
の
分
類
法
に
つ
い
て
初
め
て
詳
細
に
研
究
し
た
。
●
1
8
0
2
年
-
現
代
の
﹁
生
物
学
﹂
︵
b
i
o
l
o
g
y
︶
と
い
う
意
味
で
こ
の
用
語
が
、
ゴ
ッ
ト
フ
リ
ー
ト
・
ラ
イ
ン
ホ
ル
ト
・
ト
レ
ヴ
ィ
ラ
ヌ
ス
︵
G
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R
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l
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T
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h
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n
N
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u
r
﹃
生
物
学
或
い
は
命
あ
る
自
然
に
関
す
る
哲
学
﹄
と
ラ
マ
ル
ク
︵
J
e
a
n
-
B
a
p
t
i
s
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e
L
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c
k
︶
の
著
作
H
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o
g
é
o
l
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g
i
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で
そ
れ
ぞ
れ
独
自
に
使
用
さ
れ
る
。
b
i
o
l
o
g
y
の
語
自
身
は
1
8
0
0
年
に
カ
ー
ル
・
フ
リ
ー
ド
リ
ッ
ヒ
・
ブ
ル
ダ
ッ
ハ
︵
K
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r
l
F
r
i
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r
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c
h
B
u
r
d
a
c
h
︶
が
創
作
し
た
造
語
で
あ
る
。
●
1
8
0
9
年
-
ラ
マ
ル
ク
は
、
獲
得
形
質
の
遺
伝
に
関
す
る
進
化
論
を
提
唱
し
た
。
●
1
8
1
7
年
-
ピ
エ
ー
ル
=
ジ
ョ
セ
フ
・
ペ
ル
テ
ィ
エ
︵
P
i
e
r
r
e
-
J
o
s
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p
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P
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l
l
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i
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︶
と
ジ
ョ
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フ
・
ベ
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ネ
ミ
・
カ
ヴ
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ン
ト
ゥ
ー
︵
J
o
s
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-
B
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n
a
i
m
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C
a
v
e
n
t
o
u
︶
は
、
葉
緑
素
を
単
離
し
た
。
●
1
8
2
0
年
-
ク
リ
ス
チ
ャ
ン
・
フ
リ
ー
ド
リ
ッ
ヒ
・
ナ
ッ
セ
︵
C
h
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i
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F
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d
r
i
c
h
N
a
s
s
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︶
は
、
N
a
s
s
e
の
法
則
を
確
立
し
た
。
す
な
わ
ち
﹁
血
友
病
は
、
男
性
で
の
み
発
症
す
る
が
、
そ
の
遺
伝
は
発
現
し
な
い
女
性
を
介
し
て
渡
さ
れ
る
﹂
。
●
1
8
2
8
年
-
カ
ー
ル
・
フ
ォ
ン
・
ベ
ー
ル
︵
K
a
r
l
v
o
n
B
a
e
r
、
ド
イ
ツ
︶
は
、
哺
乳
動
物
の
卵
細
胞
を
発
見
し
た
。
●
1
8
2
8
年
-
フ
リ
ー
ド
リ
ヒ
・
ヴ
ェ
ー
ラ
ー
︵
F
r
i
e
d
r
i
c
h
W
o
e
h
l
e
r
、
ド
イ
ツ
︶
は
尿
素
を
合
成
し
た
。
;
無
生
物
の
材
料
か
ら
出
発
す
る
有
機
化
合
物
の
最
初
の
合
成
例
と
な
っ
た
。
●
1
8
3
6
年
-
テ
オ
ド
ー
ル
・
シ
ュ
ワ
ン
︵
T
h
e
o
d
o
r
S
c
h
w
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n
n
︶
は
、
胃
組
織
の
抽
出
物
か
ら
ペ
プ
シ
ン
を
発
見
す
る
;
動
物
性
酵
素
の
最
初
の
分
離
例
と
な
っ
た
。
●
1
8
3
7
年
-
テ
オ
ド
ー
ル
・
シ
ュ
ワ
ン
は
、
熱
せ
ら
れ
た
空
気
が
腐
敗
の
予
防
に
な
る
こ
と
を
示
し
た
︵
無
菌
操
作
法
の
始
ま
り
︶
。
●
1
8
3
8
年
-
マ
テ
ィ
ア
ス
・
ヤ
ー
コ
プ
・
シ
ュ
ラ
イ
デ
ン
︵
M
a
t
t
h
i
a
s
S
c
h
l
e
i
d
e
n
、
ド
イ
ツ
︶
は
、
す
べ
て
の
植
物
の
生
体
組
織
が
細
胞
か
ら
成
り
立
っ
て
い
る
こ
と
を
主
張
し
た
(
植
物
に
お
け
る
細
胞
説
)
。
●
1
8
3
9
年
-
テ
オ
ド
ー
ル
・
シ
ュ
ワ
ン
は
、
す
べ
て
の
動
物
の
生
体
組
織
が
植
物
と
同
様
に
細
胞
か
ら
成
り
立
っ
て
い
る
こ
と
を
主
張
し
た
(
細
胞
説
)
。
●
1
8
5
6
年
-
ル
イ
・
パ
ス
ツ
ー
ル
︵
L
o
u
i
s
P
a
s
t
e
u
r
、
フ
ラ
ン
ス
︶
は
、
微
生
物
が
発
酵
の
原
因
で
あ
る
と
提
唱
し
た
。
●
1
8
5
8
年
●
チ
ャ
ー
ル
ズ
・
ダ
ー
ウ
ィ
ン
︵
イ
ギ
リ
ス
︶
と
ア
ル
フ
レ
ッ
ド
・
ラ
ッ
セ
ル
・
ウ
ォ
レ
ス
︵
イ
ギ
リ
ス
︶
は
、
自
然
淘
汰
に
よ
る
進
化
論
を
そ
れ
ぞ
れ
独
自
に
提
唱
し
た
。
●
ル
ド
ル
フ
・
フ
ィ
ル
ヒ
ョ
ー
︵
R
u
d
o
l
f
V
i
r
c
h
o
w
、
ド
イ
ツ
︶
は
、
﹁
細
胞
は
、
細
胞
か
ら
の
み
発
生
す
る
﹂
こ
と
を
提
唱
し
た
。
●
1
8
6
2
年
-
ル
イ
・
パ
ス
ツ
ー
ル
は
、
細
胞
の
自
然
発
生
説
が
誤
り
で
あ
る
こ
と
を
証
明
し
た
。
●
1
8
6
5
年
●
グ
レ
ゴ
ー
ル
・
ヨ
ハ
ン
・
メ
ン
デ
ル
︵
G
r
e
g
o
r
M
e
n
d
e
l
、
チ
ェ
コ
ス
ロ
バ
キ
ア
生
ま
れ
;
オ
ー
ス
ト
リ
ア
︶
は
、
エ
ン
ド
ウ
豆
の
異
種
交
配
を
観
察
し
、
優
性
遺
伝
あ
る
い
は
劣
性
遺
伝
す
る
因
子
に
つ
い
て
の
仮
説
︵
メ
ン
デ
ル
の
法
則
︶
を
提
唱
し
た
。
●
フ
リ
ー
ド
リ
ヒ
・
ケ
ク
レ
︵
F
r
i
e
d
r
i
c
h
A
u
g
u
s
t
K
e
k
u
l
é
v
o
n
S
t
r
a
d
o
n
i
t
z
、
ド
イ
ツ
︶
は
、
ベ
ン
ゼ
ン
が
六
角
形
の
環
状
炭
素
と
水
素
原
子
か
ら
構
成
さ
れ
る
こ
と
を
提
唱
し
た
。
●
1
8
6
9
年
-
フ
リ
ー
ド
リ
ッ
ヒ
・
ミ
ー
シ
ェ
ル
'
︵
F
r
i
e
d
r
i
c
h
M
i
e
s
c
h
e
r
、
ス
イ
ス
︶
は
、
細
胞
核
か
ら
核
酸
を
発
見
し
た
。
●
1
8
7
4
年
-
ヤ
コ
ブ
ス
・
フ
ァ
ン
ト
・
ホ
ッ
フ
︵
J
a
c
o
b
u
s
v
a
n
'
t
H
o
f
f
、
オ
ラ
ン
ダ
︶
と
ジ
ョ
ゼ
フ
=
ア
キ
レ
・
ル
・
ベ
ル
︵
J
o
s
e
p
h
-
A
c
h
i
l
l
e
L
e
B
e
l
、
フ
ラ
ン
ス
︶
は
、
有
機
分
子
が
三
次
元
立
体
構
造
の
表
現
法
を
確
立
し
、
そ
し
て
炭
素
原
子
が
4
面
体
構
造
を
取
る
こ
と
を
提
案
し
た
。
●
1
8
7
6
年
-
オ
ス
カ
ー
・
ヘ
ル
ト
ウ
ィ
ヒ
︵
O
s
k
a
r
H
e
r
t
w
i
g
、
ド
イ
ツ
︶
と
ヘ
ル
マ
ン
・
フ
ォ
ル
︵
H
e
r
m
a
n
n
F
o
l
、
ス
イ
ス
︶
は
、
受
精
卵
が
男
性
と
女
性
の
核
の
両
方
に
由
来
す
る
こ
と
を
示
し
た
。
●
1
8
8
4
年
-
エ
ミ
ー
ル
・
フ
ィ
ッ
シ
ャ
ー
︵
E
m
i
l
F
i
s
c
h
e
r
、
ド
イ
ツ
︶
は
、
糖
類
の
単
糖
構
成
の
分
析
と
構
造
を
詳
細
に
研
究
し
糖
化
学
を
創
始
し
た
。
●
1
8
9
8
年
-
マ
ル
テ
ィ
ヌ
ス
・
ベ
イ
エ
リ
ン
ク
︵
M
a
r
t
i
n
u
s
B
e
i
j
e
r
i
n
c
k
、
オ
ラ
ン
ダ
︶
は
、
タ
バ
コ
・
モ
ザ
イ
ク
病
が
、
彼
が
ウ
イ
ル
ス
と
命
名
し
た
細
菌
よ
り
も
小
さ
い
も
の
に
よ
っ
て
引
き
起
こ
さ
れ
る
こ
と
を
ろ
過
実
験
で
示
し
た
。
●
19
世
紀
末
-
サ
ン
テ
ィ
ア
ゴ
・
ラ
モ
ン
・
イ
・
カ
ハ
ー
ル
︵
ス
ペ
イ
ン
︶
は
神
経
の
ニ
ュ
ー
ロ
ン
説
を
唱
え
た
。
1
9
0
0
-
1
9
4
9
[
編
集
]
●
1
9
0
6
年
-
ミ
ハ
イ
ル
・
ツ
ヴ
ェ
ッ
ト
︵
M
i
k
h
a
i
l
T
s
v
e
t
t
、
ロ
シ
ア
︶
は
、
有
機
化
合
物
分
離
の
た
め
の
ク
ロ
マ
ト
グ
ラ
フ
ィ
ー
法
を
発
見
し
た
。
●
1
9
0
7
年
●
イ
ヴ
ァ
ン
・
パ
ブ
ロ
フ
︵
I
v
a
n
P
a
v
l
o
v
、
ロ
シ
ア
︶
は
、
犬
に
唾
液
を
分
泌
さ
せ
る
実
験
で
条
件
反
射
を
提
唱
し
た
。
●
エ
ミ
ー
ル
・
フ
ィ
ッ
シ
ャ
ー
は
、
人
工
的
に
鎖
状
ア
ミ
ノ
酸
ペ
プ
チ
ド
を
合
成
し
、
そ
し
て
蛋
白
質
は
ア
ミ
ノ
酸
よ
り
構
成
さ
れ
、
ア
ミ
ノ
酸
が
連
結
す
る
こ
と
で
形
成
さ
れ
る
こ
と
を
示
し
た
。
●
1
9
1
1
年
-
ト
ー
マ
ス
・
ハ
ン
ト
・
モ
ー
ガ
ン
︵
ア
メ
リ
カ
合
衆
国
︶
は
、
メ
ン
デ
ル
の
遺
伝
子
が
染
色
体
上
に
配
列
さ
れ
て
い
る
こ
と
を
提
唱
し
た
。
●
1
9
2
6
年
-
ジ
ェ
ー
ム
ズ
・
サ
ム
ナ
ー
︵
ア
メ
リ
カ
合
衆
国
︶
は
、
ウ
レ
ア
ー
ゼ
酵
素
が
蛋
白
質
で
あ
る
こ
と
を
示
し
た
。
●
1
9
2
8
年
●
オ
ッ
ト
ー
・
デ
ィ
ー
ル
ス
︵
ド
イ
ツ
︶
と
ク
ル
ト
・
ア
ル
ダ
ー
︵
ド
イ
ツ
︶
は
、
環
状
分
子
形
成
反
応
の
デ
ィ
ー
ル
ス
・
ア
ル
ダ
ー
反
応
︵
D
i
e
l
s
-
A
l
d
e
r
c
y
c
l
o
a
d
d
i
t
i
o
n
r
e
a
c
t
i
o
n
︶
を
発
見
し
た
。
●
ア
レ
ク
サ
ン
ダ
ー
・
フ
レ
ミ
ン
グ
(
イ
ギ
リ
ス
)
に
よ
り
最
初
の
抗
生
物
質
、
ペ
ニ
シ
リ
ン
が
発
見
さ
れ
た
。
●
1
9
2
9
年
-
ホ
エ
ー
ブ
ス
・
レ
ヴ
ィ
ー
ン
︵
P
h
o
e
b
u
s
L
e
v
e
n
e
、
ロ
シ
ア
生
ま
れ
;
ア
メ
リ
カ
合
衆
国
︶
は
、
核
酸
中
に
糖
の
デ
オ
キ
シ
リ
ボ
ー
ス
︵
d
e
o
x
y
r
i
b
o
s
e
︶
を
発
見
し
た
。
●
1
9
2
9
年
-
エ
ド
ワ
ー
ド
・
ア
ダ
ル
バ
ー
ト
・
ド
イ
ジ
ー
︵
ア
メ
リ
カ
合
衆
国
︶
と
ア
ド
ル
フ
・
ブ
ー
テ
ナ
ン
ト
︵
ド
イ
ツ
︶
は
、
女
性
ホ
ル
モ
ン
の
エ
ス
ト
ロ
ン
︵
e
s
t
r
o
n
e
︶
を
そ
れ
ぞ
れ
独
自
に
発
見
し
た
。
●
1
9
3
0
年
-
ジ
ョ
ン
・
ハ
ワ
ー
ド
・
ノ
ー
ス
ロ
ッ
プ
︵
ア
メ
リ
カ
合
衆
国
︶
は
、
ペ
プ
シ
ン
酵
素
が
蛋
白
質
で
あ
る
こ
と
を
示
し
た
。
●
ロ
ナ
ル
ド
・
フ
ィ
ッ
シ
ャ
ー
︵
イ
ギ
リ
ス
︶
が
﹃
自
然
淘
汰
の
遺
伝
学
的
理
論
﹄
を
表
し
、
集
団
遺
伝
学
へ
の
道
筋
を
開
い
た
。
●
1
9
3
1
年
-
ア
ド
ル
フ
・
ブ
ー
テ
ナ
ン
ト
は
男
性
ホ
ル
モ
ン
の
ア
ン
ド
ロ
ス
テ
ロ
ン
を
発
見
し
た
。
●
1
9
3
2
年
-
ハ
ン
ス
・
ア
ド
ル
フ
・
ク
レ
ブ
ス
︵
ド
イ
ツ
︶
は
、
尿
素
サ
イ
ク
ル
︵
u
r
e
a
c
y
c
l
e
︶
を
発
見
し
た
。
●
J
・
B
・
S
・
ホ
ー
ル
デ
ン
︵
イ
ギ
リ
ス
︶
が
﹃
進
化
の
要
因
﹄
で
ダ
ー
ウ
ィ
ン
進
化
論
と
メ
ン
デ
ル
遺
伝
学
を
結
び
つ
け
、
生
物
進
化
の
総
合
説
の
先
駆
け
と
な
っ
た
。
●
1
9
3
3
年
-
タ
デ
ウ
シ
ュ
・
ラ
イ
ヒ
ス
タ
イ
ン
︵
ポ
ー
ラ
ン
ド
︶
は
、
ビ
タ
ミ
ン
C
を
人
工
的
に
合
成
し
、
最
初
の
ビ
タ
ミ
ン
の
全
合
成
と
な
る
。
●
1
9
3
5
年
●
ル
ド
ル
フ
・
シ
ェ
ー
ン
ハ
イ
マ
ー
︵
R
u
d
o
l
f
S
c
h
o
e
n
h
e
i
m
e
r
、
ド
イ
ツ
/
ア
メ
リ
カ
合
衆
国
︶
は
、
ネ
ズ
ミ
の
脂
肪
貯
蔵
シ
ス
テ
ム
を
研
究
す
る
た
め
に
、
ト
レ
ー
サ
ー
と
し
て
重
水
素
を
使
っ
た
。
ま
た
、
彼
は
ア
ミ
ノ
酸
の
代
謝
を
研
究
す
る
た
め
に
重
窒
素
で
ト
レ
ー
ス
さ
れ
た
ロ
イ
シ
ン
を
用
い
た
。
こ
の
研
究
か
ら
、
彼
は
﹃
身
体
構
成
成
分
の
動
的
な
状
態
﹄
を
提
唱
し
、
新
た
な
生
命
観
を
提
唱
し
た
。
●
ウ
ェ
ン
デ
ル
・
ス
タ
ン
リ
ー
︵
ア
メ
リ
カ
合
衆
国
︶
は
、
タ
バ
コ
モ
ザ
イ
ク
ウ
イ
ル
ス
を
結
晶
さ
せ
た
。
●
1
9
3
5
年
-
コ
ン
ラ
ー
ト
・
ロ
ー
レ
ン
ツ
︵
K
o
n
r
a
d
L
o
r
e
n
z
、
オ
ー
ス
ト
リ
ア
︶
は
、
ひ
な
鳥
の
刷
り
込
み
行
動
︵
i
m
p
r
i
n
t
i
n
g
︶
つ
い
て
に
つ
い
て
著
述
し
た
。
●
1
9
3
7
年
●
ハ
ン
ス
・
ア
ド
ル
フ
・
ク
レ
ブ
ス
は
、
ク
エ
ン
酸
サ
イ
ク
ル
︵
T
C
A
回
路
︶
を
発
見
し
た
。
●
テ
オ
ド
シ
ウ
ス
・
ド
ブ
ジ
ャ
ン
ス
キ
ー
︵
T
h
e
o
d
o
s
i
u
s
D
o
b
z
h
a
n
s
k
y
、
ロ
シ
ア
︶
は
、
著
作
の
﹃
遺
伝
と
種
の
起
源
﹄
(
G
e
n
e
t
i
c
s
a
n
d
t
h
e
O
r
i
g
i
n
o
f
S
p
e
c
i
e
s
)
で
進
化
と
遺
伝
子
変
異
と
を
関
連
づ
け
た
。
●
1
9
3
8
年
-
生
き
て
い
る
シ
ー
ラ
カ
ン
ス
が
、
南
ア
フ
リ
カ
の
海
岸
沖
で
発
見
さ
れ
た
。
●
1
9
4
0
年
-
ド
ナ
ル
ド
・
グ
リ
フ
ィ
ン
︵
D
o
n
a
l
d
G
r
i
f
f
i
n
、
ア
メ
リ
カ
合
衆
国
︶
と
ロ
バ
ー
ト
・
ガ
ラ
ン
ボ
ス
︵
R
o
b
e
r
t
G
a
l
a
m
b
o
s
、
ア
メ
リ
カ
合
衆
国
︶
は
、
コ
ウ
モ
リ
が
超
音
波
で
位
置
探
査
︵
反
響
定
位
︶
を
行
う
発
見
を
公
表
し
た
。
●
1
9
4
1
年
-
ジ
ョ
ー
ジ
・
ウ
ェ
ル
ズ
・
ビ
ー
ド
ル
︵
ア
メ
リ
カ
合
衆
国
︶
は
、
ア
カ
パ
ン
カ
ビ
に
X
線
を
照
射
し
て
酵
素
を
変
異
さ
せ
、
﹁
一
遺
伝
子
一
酵
素
説
﹂
を
唱
え
た
。
●
1
9
4
2
年
-
マ
ッ
ク
ス
・
デ
ル
ブ
リ
ュ
ッ
ク
︵
ド
イ
ツ
生
ま
れ
;
ア
メ
リ
カ
合
衆
国
︶
と
サ
ル
バ
ド
ー
ル
・
エ
ド
ワ
ー
ド
・
ル
リ
ア
︵
イ
タ
リ
ア
/
ア
メ
リ
カ
合
衆
国
︶
は
、
細
菌
の
ウ
イ
ル
ス
感
染
抵
抗
性
が
ラ
ン
ダ
ム
な
遺
伝
子
変
異
に
起
因
し
、
後
天
的
に
形
質
を
獲
得
し
た
の
で
は
な
い
こ
と
を
示
し
た
。
●
1
9
4
4
年
●
オ
ズ
ワ
ル
ド
・
エ
イ
ブ
リ
ー
︵
O
s
w
a
l
d
A
v
e
r
y
︶
は
、
肺
炎
連
鎖
球
菌
で
D
N
A
が
遺
伝
情
報
を
運
ぶ
こ
と
を
示
し
た
。
●
ロ
バ
ー
ト
・
バ
ー
ン
ズ
・
ウ
ッ
ド
ワ
ー
ド
と
ウ
ィ
リ
ア
ム
・
デ
ー
リ
ン
グ
は
、
キ
ニ
ー
ネ
を
全
合
成
し
た
。
●
1
9
4
8
年
-
エ
ル
ヴ
ィ
ン
・
シ
ャ
ル
ガ
フ
︵
E
r
w
i
n
C
h
a
r
g
a
f
f
︶
は
、
D
N
A
で
は
グ
ア
ニ
ン
単
位
と
シ
ト
シ
ン
単
位
の
数
が
等
し
く
、
ア
デ
ニ
ン
単
位
と
チ
ミ
ン
単
位
の
数
が
等
し
い
こ
と
を
示
し
た
。
1
9
5
0
-
1
9
8
9
[
編
集
]
●
1
9
5
1
年
-
ロ
バ
ー
ト
・
ウ
ッ
ド
ワ
ー
ド
は
、
コ
レ
ス
テ
ロ
ー
ル
と
コ
ル
チ
ゾ
ー
ル
を
全
合
成
し
た
。
●
1
9
5
2
年
●
ア
ル
フ
レ
ッ
ド
・
ハ
ー
シ
ー
と
マ
ー
サ
・
チ
ェ
ス
︵
M
a
r
t
h
a
C
h
a
s
e
︶
は
、
放
射
性
の
ト
レ
ー
サ
ー
を
使
い
、
バ
ク
テ
リ
オ
フ
ァ
ー
ジ
・
ウ
イ
ル
ス
で
D
N
A
が
遺
伝
物
質
で
あ
る
こ
と
を
示
し
た
。
●
フ
レ
デ
リ
ッ
ク
・
サ
ン
ガ
ー
、
ハ
ン
ス
・
タ
ピ
ィ
︵
H
a
n
s
T
u
p
p
y
︶
、
と
テ
ッ
ド
・
ト
ン
プ
ソ
ン
︵
T
e
d
T
h
o
m
p
s
o
n
︶
は
、
イ
ン
ス
リ
ン
の
ア
ミ
ノ
酸
配
列
を
全
決
定
し
、
ク
ロ
マ
ト
グ
ラ
フ
ィ
ー
解
析
法
を
確
立
し
た
。
●
ロ
ザ
リ
ン
ド
・
フ
ラ
ン
ク
リ
ン
は
、
エ
ッ
ク
ス
線
回
折
法
で
D
N
A
の
構
造
を
研
究
し
、
外
側
に
糖
と
リ
ン
酸
か
ら
成
る
骨
格
を
有
す
る
こ
と
を
示
唆
し
た
。
●
ア
ラ
ン
・
ロ
イ
ド
・
ホ
ジ
キ
ン
と
ア
ン
ド
リ
ュ
ー
・
フ
ィ
ー
ル
デ
ィ
ン
グ
・
ハ
ク
ス
リ
ー
は
、
イ
カ
の
巨
大
軸
索
を
用
い
て
発
見
し
た
神
経
細
胞
の
活
動
電
位
の
研
究
を
発
表
し
た
。
●
1
9
5
3
年
●
ジ
ェ
ー
ム
ズ
・
ワ
ト
ソ
ン
と
フ
ラ
ン
シ
ス
・
ク
リ
ッ
ク
は
、
D
N
A
の
二
重
ら
せ
ん
構
造
を
提
唱
し
た
。
●
マ
ッ
ク
ス
・
ペ
ル
ー
ツ
と
ジ
ョ
ン
・
ケ
ン
ド
ル
ー
︵
J
o
h
n
K
e
n
d
r
e
w
︶
は
X
線
回
折
で
ヘ
モ
グ
ロ
ビ
ン
の
構
造
を
決
定
し
た
。
●
ス
タ
ン
レ
ー
・
ミ
ラ
ー
は
、
水
、
メ
タ
ン
、
ア
ン
モ
ニ
ア
と
水
素
を
格
納
し
た
容
器
中
で
稲
妻
を
模
し
た
放
電
す
る
と
、
ア
ミ
ノ
酸
が
形
成
さ
れ
る
こ
と
を
示
し
た
。
●
1
9
5
5
年
●
セ
ベ
ロ
・
オ
チ
ョ
ア
︵
S
e
v
e
r
o
O
c
h
o
a
︶
が
、
R
N
A
ポ
リ
メ
ラ
ー
ゼ
酵
素
を
発
見
し
た
。
●
ア
ー
サ
ー
・
コ
ー
ン
バ
ー
グ
︵
A
r
t
h
u
r
K
o
r
n
b
e
r
g
︶
が
、
D
N
A
ポ
リ
メ
ラ
ー
ゼ
酵
素
を
発
見
し
た
。
●
1
9
6
0
年
●
ヨ
ア
ン
・
オ
ロ
ー
︵
J
u
a
n
O
r
o
︶
は
、
青
酸
ア
ン
モ
ニ
ウ
ム
の
濃
縮
溶
液
か
ら
核
酸
塩
基
の
ア
デ
ニ
ン
が
生
成
す
る
こ
と
を
発
見
し
た
。
●
ロ
バ
ー
ト
・
ウ
ッ
ド
ワ
ー
ド
は
葉
緑
素
を
全
合
成
し
た
。
●
1
9
6
2
年
-
ジ
ョ
ン
・
ガ
ー
ド
ン
は
、
卵
に
細
胞
核
移
植
を
し
て
ツ
メ
ガ
エ
ル
の
ク
ロ
ー
ン
を
作
成
し
た
。
こ
れ
が
脊
椎
動
物
の
最
初
の
ク
ロ
ー
ニ
ン
グ
と
な
る
。
●
1
9
6
4
年
-
ウ
ィ
リ
ア
ム
・
ハ
ミ
ル
ト
ン
が
社
会
性
昆
虫
の
研
究
か
ら
血
縁
選
択
説
を
提
唱
し
た
。
●
1
9
6
8
年
-
フ
レ
デ
リ
ッ
ク
・
サ
ン
ガ
ー
は
、
1
2
0
塩
基
長
の
R
N
A
塩
基
配
列
を
ク
ロ
マ
ト
グ
ラ
フ
ィ
ー
法
で
解
読
を
す
る
為
に
、
放
射
性
リ
ン
を
ト
レ
ー
サ
ー
と
し
て
使
用
し
た
。
●
1
9
7
0
年
●
ハ
ミ
ル
ト
ン
・
ス
ミ
ス
︵
H
a
m
i
l
t
o
n
S
m
i
t
h
︶
と
ダ
ニ
エ
ル
・
ネ
ー
サ
ン
ズ
︵
D
a
n
i
e
l
N
a
t
h
a
n
s
︶
は
、
D
N
A
制
限
酵
素
を
発
見
し
た
。
●
ハ
ワ
ー
ド
・
テ
ミ
ン
︵
H
o
w
a
r
d
T
e
m
i
n
︶
と
デ
ヴ
ィ
ッ
ド
・
ボ
ル
テ
ィ
モ
ア
︵
D
a
v
i
d
B
a
l
t
i
m
o
r
e
︶
は
、
逆
転
写
酵
素
を
そ
れ
ぞ
れ
独
自
に
発
見
し
た
。
●
1
9
7
2
年
●
ロ
バ
ー
ト
・
ウ
ッ
ド
ワ
ー
ド
︵
R
o
b
e
r
t
W
o
o
d
w
a
r
d
︶
は
、
ビ
タ
ミ
ン
B
1
2
を
全
合
成
し
た
。
●
ス
テ
ィ
ー
ヴ
ン
・
ジ
ェ
イ
・
グ
ー
ル
ド
︵
S
t
e
p
h
e
n
J
a
y
G
o
u
l
d
︶
と
ナ
イ
ル
ズ
・
エ
ル
ド
リ
ッ
ジ
︵
N
i
l
e
s
E
l
d
r
e
d
g
e
︶
は
、
生
物
進
化
の
断
続
平
衡
説
︵
t
h
e
o
r
y
o
f
p
u
n
c
t
u
a
t
e
d
e
q
u
i
l
i
b
r
i
u
m
︶
を
提
唱
し
た
。
●
S
.
J
.
シ
ン
ガ
ー
︵
S
.
J
.
S
i
n
g
e
r
︶
と
G
.
L
.
ニ
コ
ル
ソ
ン
︵
G
L
N
i
c
h
o
l
s
o
n
︶
は
流
動
モ
ザ
イ
ク
モ
デ
ル
を
提
唱
し
、
全
て
の
細
胞
の
細
胞
膜
が
そ
の
様
に
構
成
さ
れ
て
い
る
こ
と
を
発
見
し
た
。
●
1
9
7
3
年
-
ジ
ョ
ン
・
メ
イ
ナ
ー
ド
=
ス
ミ
ス
が
血
縁
選
択
説
に
ゲ
ー
ム
理
論
を
持
ち
込
み
﹁
進
化
的
に
安
定
な
戦
略
﹂
を
提
唱
し
た
。
●
1
9
7
4
年
●
マ
ン
フ
レ
ッ
ド
・
オ
イ
ゲ
ン
︵
M
a
n
f
r
e
d
E
i
g
e
n
︶
と
マ
ン
フ
レ
ッ
ド
・
サ
ン
パ
ー
︵
M
a
n
f
r
e
d
S
u
m
p
e
r
︶
は
ヌ
ク
レ
オ
チ
ド
・
モ
ノ
マ
ー
と
R
N
A
レ
プ
リ
カ
ー
ゼ
を
混
合
す
る
と
R
N
A
が
生
成
す
る
こ
と
を
発
見
し
、
こ
の
機
構
に
よ
り
R
N
A
は
自
発
的
に
複
製
、
変
異
、
進
化
す
る
こ
と
を
示
し
た
。
●
レ
ス
リ
ー
・
オ
ー
ゲ
ル
︵
L
e
s
l
i
e
O
r
g
e
l
︶
は
、
R
N
A
が
R
N
A
レ
プ
リ
カ
ー
ゼ
の
存
在
な
し
で
複
製
す
る
こ
と
が
で
き
、
こ
の
と
き
亜
鉛
が
複
製
過
程
を
補
助
す
る
こ
と
を
示
し
た
。
●
1
9
7
5
年
-
エ
ド
ワ
ー
ド
・
オ
ズ
ボ
ー
ン
・
ウ
ィ
ル
ソ
ン
が
血
縁
選
択
説
を
発
展
さ
せ
﹃
社
会
生
物
学
﹄
を
著
し
た
。
社
会
生
物
学
論
争
が
起
こ
る
。
●
1
9
7
7
年
-
●
ジ
ョ
ン
・
コ
ー
リ
ス
︵
J
o
h
n
C
o
r
l
i
s
s
︶
、
ジ
ャ
ッ
ク
・
デ
ィ
モ
ン
ド
︵
J
a
c
k
D
y
m
o
n
d
︶
、
ル
イ
・
ゴ
ー
ド
ン
︵
L
o
u
i
s
G
o
r
d
o
n
︶
、
ジ
ョ
ン
・
エ
ド
モ
ン
ド
︵
J
o
h
n
E
d
m
o
n
d
︶
、
リ
チ
ャ
ー
ド
・
フ
ォ
ン
・
ハ
ー
ゼ
ン
︵
R
i
c
h
a
r
d
v
o
n
H
e
r
z
e
n
︶
、
ロ
バ
ー
ト
・
バ
ラ
ー
ド
︵
R
o
b
e
r
t
B
a
l
l
a
r
d
︶
、
ケ
ネ
ス
・
グ
リ
ー
ン
︵
K
e
n
n
e
t
h
G
r
e
e
n
︶
、
デ
イ
ヴ
ィ
ッ
ド
・
ウ
ィ
リ
ア
ム
ス
︵
D
a
v
i
d
W
i
l
l
i
a
m
s
︶
、
ア
ー
ノ
ル
ド
・
ブ
レ
イ
ン
ブ
リ
ッ
ジ
︵
A
r
n
o
l
d
B
a
i
n
b
r
i
d
g
e
︶
、
キ
ャ
シ
ー
・
ク
レ
ー
ン
︵
K
a
t
h
y
C
r
a
n
e
︶
そ
し
て
テ
ィ
ア
ー
ト
・
ヴ
ァ
ン
・
ア
ン
デ
ル
︵
T
j
e
e
r
d
v
a
n
A
n
d
e
l
︶
は
、
ガ
ラ
パ
ゴ
ス
海
溝
の
熱
水
放
出
口
︵
熱
水
鉱
床
︶
の
周
囲
に
嫌
気
性
化
学
合
成
代
謝
に
立
脚
し
た
生
態
系
を
発
見
し
た
。
●
ウ
ォ
ル
タ
ー
・
ギ
ル
バ
ー
ト
と
ア
ラ
ン
・
マ
ク
ザ
ム
︵
A
l
l
a
n
M
a
x
a
m
︶
は
、
塩
基
配
列
を
ク
ロ
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ニ
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グ
後
、
化
学
分
解
し
ゲ
ル
電
気
泳
動
に
掛
け
る
テ
ク
ニ
ッ
ク
で
高
速
塩
基
配
列
判
定
す
る
方
法
を
実
証
し
た
。
●
1
9
7
7
年
●
フ
レ
ッ
ド
・
サ
ン
ガ
ー
と
ア
ラ
ン
・
カ
ー
ル
ソ
ン
︵
A
l
a
n
C
o
u
l
s
o
n
︶
は
、
ジ
デ
オ
キ
シ
ヌ
ク
レ
オ
チ
ド
と
ゲ
ル
電
気
泳
動
を
使
う
、
高
速
塩
基
配
列
判
定
法
を
実
証
し
た
。
●
1
9
7
8
年
-
フ
レ
ッ
ド
・
サ
ン
ガ
ー
︵
F
r
e
d
S
a
n
g
e
r
︶
は
、
5
,
3
8
6
塩
基
対
の
ウ
イ
ル
ス
P
h
i
X
1
7
4
を
用
い
て
、
全
塩
基
配
列
を
解
析
し
、
全
ゲ
ノ
ム
を
確
定
し
た
。
●
1
9
8
2
年
-
ス
タ
ン
リ
ー
・
B
・
プ
ル
シ
ナ
ー
は
プ
リ
オ
ン
の
概
念
を
提
唱
し
た
。
●
1
9
8
3
年
-
キ
ャ
リ
ー
・
マ
リ
ス
は
、
P
C
R
法
︵
ポ
リ
メ
ラ
ー
ゼ
連
鎖
反
応
法
︶
を
発
明
し
た
。
●
1
9
8
4
年
-
ア
レ
ッ
ク
・
ジ
ェ
フ
リ
ー
ズ
は
、
D
N
A
鑑
定
法
を
発
案
し
た
。
●
1
9
8
5
年
-
ハ
リ
ー
・
ク
ロ
ト
ー
︵
H
a
r
r
y
K
r
o
t
o
︶
、
J
.
R
.
ヒ
ー
ス
︵
J
.
R
.
H
e
a
t
h
︶
、
S
.
C
.
オ
ブ
ラ
イ
エ
ン
︵
S
.
C
.
O
'
B
r
i
e
n
︶
、
R
.
F
.
カ
ー
ル
︵
R
.
F
.
C
u
r
l
︶
、
と
リ
チ
ャ
ー
ド
・
ス
モ
ー
リ
ー
︵
R
i
c
h
a
r
d
S
m
a
l
l
e
y
︶
は
、
バ
ッ
ク
ミ
ン
ス
タ
ー
・
フ
ラ
ー
レ
ン
︵
C
60
︶
が
特
異
的
な
安
定
性
を
示
す
分
子
で
あ
る
こ
と
を
予
測
し
、
そ
の
構
造
を
推
定
し
た
。
●
1
9
8
6
年
-
ア
レ
キ
サ
ン
ダ
ー
・
ク
リ
バ
ノ
フ
︵
A
l
e
x
a
n
d
e
r
K
l
i
b
a
n
o
v
︶
は
酵
素
が
非
水
溶
液
環
境
下
で
も
触
媒
作
用
を
示
す
こ
と
を
実
証
し
た
。
1
9
9
0
-
現
在
[
編
集
]
●
1
9
9
0
年
-
ヴ
ォ
ル
フ
ガ
ン
グ
・
ク
レ
ス
ト
マ
イ
ヤ
ー
︵
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l
f
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K
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c
h
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︶
、
ロ
ー
ウ
ェ
ル
・
ラ
ム
︵
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w
e
l
l
L
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b
︶
、
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ン
ス
タ
ン
テ
ィ
ノ
ス
・
フ
ォ
ス
テ
ィ
ロ
フ
ォ
ロ
ス
︵
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o
n
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F
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s
t
i
r
o
p
o
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l
o
s
︶
と
ド
ナ
ル
ド
・
ハ
フ
マ
ン
︵
D
o
n
a
l
d
H
u
f
f
m
a
n
︶
は
、
バ
ッ
ク
ミ
ン
ス
タ
ー
・
フ
ラ
ー
レ
ン
︵
C
60
︶
が
煤
中
に
存
在
し
、
ベ
ン
ゼ
ン
で
抽
出
さ
れ
る
こ
と
を
発
見
し
た
。
●
1
9
9
6
年
-
羊
の
ド
リ
ー
が
、
成
熟
し
た
哺
乳
動
物
で
初
の
ク
ロ
ー
ン
と
な
る
。
●
2
0
0
1
年
-
ヒ
ト
ゲ
ノ
ム
の
全
解
読
結
果
の
、
ド
ラ
フ
ト
第
1
稿
が
公
開
さ
れ
た
。
●
2
0
0
3
年
-
ウ
イ
ル
ス
を
、
ゼ
ロ
か
ら
︵
遺
伝
子
情
報
か
ら
︶
初
め
て
製
造
し
た
。
●
2
0
0
5
年
-
山
中
伸
弥
京
都
大
学
教
授
ら
が
i
P
S
細
胞
(
人
工
多
能
性
幹
細
胞
)
の
作
製
に
成
功
。
●
2
0
1
0
年
-
ク
レ
イ
グ
・
ヴ
ェ
ン
タ
ー
ら
の
チ
ー
ム
が
人
工
ゲ
ノ
ム
の
細
菌
へ
の
導
入
に
成
功
。
初
の
合
成
生
命
の
誕
生
。
脚
注
[
編
集
]
(一)
^
S
u
s
h
r
u
t
a
S
a
m
h
i
t
a
は
生
没
年
不
詳
で
あ
る
が
、
A
T
r
i
b
u
t
e
t
o
H
i
n
d
u
i
s
m
に
よ
る
と
紀
元
前
5
世
紀
に
生
き
て
い
た
と
さ
れ
る
。
関
連
項
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[
編
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物
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