ハプログループC2 (Y染色体)

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ハプログループC-M217 (Y染色体)（ハプログループC-M217 Yせんしょくたい、英: Haplogroup C-M217 (Y-DNA)）、系統名称ハプログループC2とは分子人類学において人類の父系を示すY染色体ハプログループ（型集団）の分類で、ハプログループCの下位枝に属し、「M217, P44, PK2」によって定義されるグループである。かつてはハプログループC3と呼ばれていた。

概略[編集]

Y染色体 C-M217 系統
ハプログループC2の分布図
系統祖 C-M130
発生時期 50,865 [95% CI 49,191 ↔ 52,699]年前[1]
発生地（推定） 中央アジアまたはシベリアまたは東アジア北部（アルタイ山脈〜モンゴル高原付近）
現存下位系統の
分岐開始年代（下限値）		 35,383 [95% CI 33,305 ↔ 37,537]年前[1]
親階層 C-M130
分岐指標 M217, P44, PK2
子階層 C2a-L1373, C2b-F1067
高頻度民族・地域 北東アジア、中央アジア(カザフスタン)、北アメリカ北西部。
カザフ人、モンゴル系民族、ツングース系民族、古アジア系民族、ナデネ系民族に高頻度。

約50,865年前[1]にC1-F3393/Z1426と共通の祖先から派生して、現存の全てのC-M217の最も近い共通祖先は約35,383年前[1]にユーラシア大陸北東部で生まれたと考えられる。民族の総人口に占める割合としては、ユーラシアではツングース系民族、モンゴル系民族、カザフ、ハザーラ、コリャーク、イテリメン、ユカギール、ニヴフに多く見られ、アメリカ大陸ではナデネ語族話者に比較的多く見られる。

日本に於けるC2-M217の分布の地域差がかなり大きく、少ない所では全く観察されないサンプル︵例えば東京52人中0人[2]、沖縄県立八重山高等学校及び沖縄県立八重山商工高等学校の男子生徒49人中0人[3]、沖縄45人中0人[4]、青森26人中0人[4]︶もあれば、多い所では7.8%ほど観察されるサンプルもある︵佐賀県立致遠館高等学校の男子生徒129人中10人[3]、福岡市の成人男性102人中8人[5]︶。[4][6][7] サンプル数が少ないが、日本国内に於いて一番高い比率でC-M217に属すY-DNAが検出されているのはアイヌのサンプルである︵16人中2人 = 12.5%[8]、4人中1人 = 25%[4])。日本国内でアイヌに次いでC2-M217の比率が多いのは概ね九州北部︵大分県・福岡県・佐賀県・長崎県︶であるが[5][3][9]、韓国の研究チームが検査した茨城県50人のサンプルではC-M217に属す男性が7人︵14%︶もいて際立って高い比率を示している。[10]

各民族の頻度[編集]

ハプログループCの拡散経路

下位区分[編集]


●C2︵C-M217︶‥ モンゴル人, カザフ人, ブリヤート人, ダウール族, カルムイク人, ハザーラ人, 満州族, シボ族, オロチョン族, コリヤーク人, イテリメン族に高頻度。ツングース系民族, 朝鮮民族, アイヌ人, 漢民族, ベトナム人, ニヴフ人, アルタイ人, トゥバ人, ウズベク人, ノガイ族, クリミア・タタール人で中頻度。[11][4][8][24][25]
●C2a︵C-L1373︶
●C2a1 (C-F3447)
●C2a1a (C-F1699)
●C2a1a1︵C-F3918︶
●C2a1a1a︵C-P39︶‥北米先住民。ナデネ系民族、アルゴンキン系民族、スー系民族[26]
●C2a1a1b (C-FGC28881.2)
●C2a1a1b1 (C-F1756) 中国、モンゴル、ロシア︵アルタイ人、コリヤーク人等︶、カザフスタン、キルギス、トルコ、東欧に見られる
●C2a1a1b1a (C-F3830) 中国︵湖北省、青海省蒙古族、江蘇省、山東省、黒竜江省等︶、キルギス、カザフスタン、アフガニスタン、トルコ、サウジアラビア、ロシア︵タタールスタン︶
●C2a1a1b1b (C-Y10420/Z30402) 古代︵約1841-1990年前︶のオブス県、中世のハンガリー及び現代の中国陝西省、カザフスタン、ロシア︵タタール人、バルカル人︶、トルコ、ポーランド、チェコ等に見られる
●C2a1a2︵C-M48︶
●C2a1a2a︵C-M86︶‥北ツングース系民族、カザフ人、オイラト, カルムイク人, 外モンゴル人, ユカギール人,ニヴフ人, コリヤーク人, イテリメン族, ウデヘ人に高頻度。南ツングース系民族,内モンゴル人, ブリヤート人, トゥバ人, ヤクート人, チュクチ族, キルギス人, ウイグル人, ウズベク人, カラカルパク人, タジク人に中頻度[27][28]。アルタイ諸語の担い手。
●C2a1a2b (C-B90) コリヤーク人、エヴェンキ、エヴェン、ユカギール人
●C2a1a2b1 (C-B91) コリヤーク人で高頻度。
●C2a1a2b2 (C-B93) エヴェンキやウリチに見られる。
●C2a1a3 (C-M504) 中国︵満洲系︶、モンゴル、キルギスタン、カザフスタン、ウズベキスタン、アフガニスタン、パキスタン、ロシア、ウクライナ、ハンガリー
●C2b1a3a1c (C-Y12782) ウクライナ、カザフスタン
●C2a1a4 (C-Y12018/Z30601) インド︵ジャンムー・カシミール州︶、スロバキア、ドイツ、中世のキプチャク
●C2a1a4c (C-B79) コリヤーク人
●C2a2 (C-Z31698) 日本
●C2b︵C-F1067︶
●C2e (C-F2613/Z1338)
●C2e1 (C-Z1300)
●C2e1a(C-CTS2657) 韓国人の約7.1%[29]、中国人の約2.18%[30]に見られる。
●C-A14895
●C-A14912 中国人︵江蘇省、北京︶にみられる。
●C-Y37069 韓国人、中国人︵湖北省︶にみられる。
●C-Z18177
●C-Z18177*
●C-Y13860
●C-CTS4449 中国人︵北京の漢族、福建省︶、韓国人、ハザーラ人(パキスタン)などにみられる。
●C-Y13856/F6319/C-F7940
●C-MF1605 中国︵全国男性人口の約0.31%を占め、主に雲南省並びに北部及び東部の省や都市に集中している[31]︶
●C-MF1711 中国︵広東省[32]︶
●C-MF1601/C-S20873
●C-MF1607/C-L1496 韓国[32]、中国︵浙江省寧波市餘姚市[33]、上海市奉賢区[33]、山東省煙台市招遠市[33]、遼寧省瀋陽市皇姑区朝鮮族[33]︶
●C-M407 ブリヤート共和国のブリヤート族、ソヨト族、ハムニガン族に高頻度、カルムイク族およびその他のモンゴル民族に中頻度、ペー族, カンボジア人, 漢民族, 日本人, 朝鮮民族,[34] 満州族, トゥチャ族, ウイグル人, カザフ人、トゥバ人, テレウト族, エヴェンキ, ヤクート人、アルメニア人等に低頻度にみられる。[24][35]
●C-Z45401 中国[36]︵山西省呂梁市孝義市[33]、遼寧省大連市瓦房店市[33]、宁夏回族自治区銀川市永寧県[33]、四川漢族[37]︶、アルメニア[36]︵シュニク地方[32]︶
●C-F3850 中国︵河北省邯鄲市叢台区[33]、江蘇省南京市江寧区[33]︶、インドネシア︵華人︶
●C-MF58000 中国︵江蘇省[33]、安徽省[33]、黒竜江省[33]、山東省[33]、四川省[33]︶
●C-F3916/C-Y12960 日本︵東京[32]︶、中国︵四川省巴中市巴州区[33]︶
●C-F3881 カザフスタン[36]、中国︵新疆ウイグル人[32]、江蘇省[32][33]、山東省[32][33]、河北省[33]、山西省[33]、重慶市[33]、天津市[33]、広西壮族自治区[33]、青海省[33]、河南省[33]、遼寧省[33]︶
●C-MF2971/C-MF3103 中国︵天津市[33]、江蘇省南京市[33]、四川省南充市[33]、山東省煙台市[33]︶
●C-MF59028 中国︵上海市約0.45%、河南省約0.33%、江蘇省約0.21%、浙江省約0.14%、山東省約0.09%[38]︶
●C-MF64016/C-F3753 漢族︵吉林省︶、ウイグル人︵YCH1483[39]︶
●C-F6480
●C-MF4520 中国︵河南省[32]南陽市[33]、江西省撫州市[33]、広東省清遠市[33]︶
●C-Y154411/C-FT326881 中国︵内蒙古自治区赤峰市敖漢旗[33]、遼寧省朝陽市凌源市[33]︶
●C-PH85 中国︵吉林省[32]、陝西省咸陽市乾県[33]、河南省焦作市博愛県[33]︶、ロシア︵サハ共和国ヤクート人[32]︶
●C-MF747892 中国︵河北省滄州市粛寧県[33]︶
●C-MF2845/C-Y138171/C-SK1027 中国︵吉林省長春市楡樹市[33]︶
●C-MF2821/C-MF5074 中国︵山西省運城市垣曲県[33]、湖南省長沙市雨花区[33]、四川省漢族(CRR012550=YCH449[32])︶
●C-MF3197 中国︵遼寧省満洲族[32]、遼寧省錦州市凌海市満洲族[33]、遼寧省阜新市彰武県蒙古族[33]、陝西省安康市漢浜区[33]、陝西省西安市臨潼区[33]、陝西省西安市長安区[33]、陝西省榆林市[33]、山西省臨汾市霍州市[33]、河南省新郷市新郷県[33]、河南省鄭州市[33]、河北省保定市定州市[33]、河北省石家庄市新楽市[33]、北京市昌平区[33]、北京市大興区[33]、山東省濰坊市昌邑市[33]、山東省煙台市[33]、山東省臨沂市河東区[33]、山東省威海市[33]、上海市[32]、湖南省株洲市天元区[33]︶
●C-MF74872 中国[36]︵山西省忻州市[33]、山西省太原市[33]、江蘇省宿遷市[33]、江蘇省無錫市[33]、甘粛省蘭州市[33]、河南省鄭州市[33]、浙江省台州市[33]、北京市豊台区[33]、内蒙古自治区バヤンノール市ハンギン後旗[33]、湖北省荊門市[33]、山東省青島市[33]︶
●C-F8465 中国︵河南省[32]︶
●C-F9772/C-F9857 中国︵遼寧省[32]︶
●C-F10378 中国︵フルンボイル市蒙古族[32]︶、モンゴル[36]、ロシア︵カルムイク共和国[32]︶
●C-F9733 モンゴル[36]︵ウランバートル市[32]︶、中国[36]︵フルンボイル市蒙古族[32]︶
●C-Z4328 ロシア︵ブリヤート共和国[36]ブリヤート人[32]、サハ共和国[36]ヤクート人[32]︶、カザフスタン︵コスタナイ州カザフ人[32]︶
●C-K700/C-Z8440 中国︵約3.17%[33]︶、韓国︵約2.4%[29]︶
●C-CTS3385 中国︵約0.64%[33]︶
●C-MF1061
●C-MF1061* 中国︵山東省[32]︶
●C-S3190 中国︵江蘇省[32]、四川省[32]︶
●C-Y125448 中国︵浙江省[32]、湖北省[32]、山西省[32]、河北省[32]、山東省[32]︶
●C-FGC45553
●C-FGC45553* 中国︵四川省[32]︶
●C-PH1906
●C-PH1906* 中国︵内蒙古自治区︵蒙古族︶[32]︶
●C-FGC45548
●C-Y170884 中国︵安徽省、河南省、河北省︶
●C-MF2000 中国︵北京、山西省、湖北省、河北省、重慶市、河南省、広西チワン自治区、台湾︶
●C-PH2194
●C-F21131 中国︵河南省[32]︶、ドイツ[32]
●C-PH1279 中国︵北京漢族[32]︶
●C-FGC45589
●C-FTA20473 中国︵湖南省[32]、浙江省[32]︶、シリア[32]
●C-Y37829 中国︵北京[32]、山東省[32]︶、韓国︵全羅南道[32]︶、ロシア︵チェチェン共和国[32]︶
●C-F1319 中国︵約2.50%[40]︶、日本、ブータン、バングラデシュ
●C-F10056
●C-F9765
●C-MF3812 中国
●C-MF1882 中国
●C-MF1955 (F9709) 中国︵現在、中国の男性人口の約0.15％を占めており、分布は比較的北部に集中している[41]︶
●C-MF3000 (MF1988) 中国︵江蘇省興化市成氏、河北省秦皇島市盧竜県曹氏、江蘇省塩城市阜寧県曹氏、広東省河源市竜川県陳氏、吉林省長春市緑園区王氏、吉林省双遼市劉氏、山東省済寧市泗水県関氏、四川省射洪市楊氏等、現在、中国の男性人口の約0.03％を占める[42]︶、日本︵佐賀県[43])
●C-MF1960 (MF1963, Y186515, ACT337) 中国︵天津市[37]、山西省[37]、山東省[37]、河北省涿鹿県[37]、フルンボイル市蒙古族[37]、河南省[32]、遼寧省瀋陽市遼中区満族[37]︶
●C-MF1029 中国︵この類型は新石器時代中期にある程度の人口増加を経、現在中国の男性人口の約0.45％を占め、主に北部と東部に分布している[44]︶
●C-F2883 (F3891)
●C-Y35926 中国︵河南省[32])
●C-F10383 (F3909) 中国[36] (山東省[32]、湖北省[32]︶、ベトナム[36]、ラオス[36]、タイ[36]、モンゴル[36]、日本[36]
●C-F9898 中国︵現在、中国の男性人口の約0.97％を占め、商[殷]朝王族及び宋国公族の発展に関連しているのではないかと推測されている[45]︶
●C-F3777
●C-F3777* ベンガル人(バングラデシュ)にみられる。
●C-F3735 北京の漢族にみられる。
●C2e2 (C-F845) 韓国︵約2.4%[29]︶、中国︵約2.28%[33]︶、日本、ベトナム、フィリピン︵バタンガス州︶
●C-F845* 中国人︵山東省、安徽省、浙江省︶、ベトナムのキン族︵ホーチミン市︶、韓国人︵ソウル︶にみられる。
●C-FGC39579 中国人︵河南省、四川省︶にみられる。
●C-K511 西双版納タイ族自治州のタイ族にみられる。
●C-F5477
●C-MF10318 中国︵貴州省[32]︶
●C-MF15330 日本︵東京[32]︶
●C-Y241305 中国︵江蘇省[32]︶、シンガポール[32]
●C-F14054/C-MF52991 (TMRCA7,070年前[33]或いは6,483 [99% CI 8,931 - 4,555]年前[36])
●C-M93‥日本人[24][46][37]、韓国︵ソウル及び大田︶[29]、中国︵浙江省[37]、山西省晋中市崔氏[37]、陝西省西安市雁塔区鄭氏[33]等︶で散発的に観察される。
●C-F10273
●C-Y171915 マレーシア︵クランタン州[32]︶、中国︵広西チワン族自治区[32]︶
●C-SK1038/C-MF1015
●C-SK1038* 中国︵湖南省[32]︶
●C-F10352
●C-MF10312 中国︵四川省[32]、土家族[32]︶
●C-Y150098 中国︵重慶市[32]、湖南省︵北方土家語[32]︶、内蒙古自治区[32]︶
●C-MF1017
●C-Y81534 中国︵安徽省[32]︶、韓国︵ソウル等[32]︶
●C-MF1020 中国︵湖南省[32]、河北省[32]、湖北省[32]、北京[32]︶
●C2b2 (C-CTS4660) 中国[36]︵漢民族およびタイ族‥現在、主に中国の両広地方に集中しており、全国の男性人口の約0.24％を占めている[47]︶及びタイ王国[36]に低頻度にみられる。

︵系統樹、系統名称はY-DNA Haplogroup C and its Subclades - 2019による。︶

言語・民族との関連[編集]


ハプログループC2はアルタイ諸語と古アジア諸語、ナデネ語族話者に高頻度である。デネ︵ナデネ語族話者︶に多いのはC-P39であるが、ハプログループQ (Y染色体)がそれ以上に高頻度であり、デネ・エニセイ語族仮説があることから、言語系統を反映しているのはケット人にも高頻度のハプログループQと考えられる。いっぽう古アジア諸語の担い手はC-M48であり、その下位系統の一部がアルタイ諸語と強い相関を示すことから、アルタイ諸語の基層にはニブフ語のような古アジア諸語が想定できるかもしれない。

なおアルタイ系民族︵チュルク系民族、モンゴル系民族、ツングース系民族︶で高頻度なC2の多くはC-M48やC-P39を含むC-L1373系統であるが、逆に朝鮮民族や漢民族、日本人など東アジアの民族ではC-F1067系統が大半で、C-L1373はわずかである[29]。しかし、バイカル湖周辺のブリヤート共和国に居住するブリヤート、ソヨト、ハムニガン︵エヴェンキ︶諸先住民族及びカザフのコンギラト部︵コヌラト部︶に多いC-M407は東アジアに多いC-F1067系統に属している。[48][49] C-L1373とC-F1067はおおよそ34,400年[32]もしくは35,383 [95% CI 33,305 ↔ 37,537]年[1]前に男系直系祖先の血筋が分かれたと推定されている。なお、朝鮮語の担い手としてC-F1067系統が想定できるかもしれない。

世界諸民族に於ける遺伝子の分布を比較する分子集団遺伝学的研究などによく利用される1000人ゲノムプロジェクトの日本人サンプル︵JPT, "Japanese in Tokyo, Japan"︶56人のうち、2人がC-M217に属しているという結果が2016年の論文で報告されている。[7] さらに、2人がC-F1067のサブクレードに当たるC-F3850とC-F5477/SK1036(xC-F13762)にそれぞれ分類されている。[32]

Sun et al (2020) は、北アメリカ先住民にも見られるC2a-L1373が最終氷期後の17,700-14,300年前に拡散を開始したと算出しており、アメリカ先住民が25,000年前にベーリンジアにいた集団に由来するとする説に異論を唱えている[50]。

関連項目[編集]

ヒトのY染色体ハプログループの系統樹
Y染色体アダム (Y-MRCA)
A0 A1
A1a A1b
A1b1 BT
B CT
DE CF
D E C F
G H IJK
IJ K
I J K1 K2
L T MS NO P K2*
N O Q R

脚注[編集]

[脚注の使い方]


(一)^ abcdeMonika Karmin, Lauri Saag, Mário Vicente, et al. (2015), "A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture." Genome Research 25:1–8. Published by Cold Spring Harbor Laboratory Press; ISSN 1088-9051/15; http://www.genome.org/cgi/doi/10.1101/gr.186684.114.

(二)^ Sae Naitoh, Iku Kasahara-Nonaka, Kiyoshi Minaguchi, and Phrabhakaran Nambiar, "Assignment of Y-chromosomal SNPs found in Japanese population to Y-chromosomal haplogroup tree." Journal of Human Genetics (2013) 58, 195–201; doi:10.1038/jhg.2012.159; published online 7 February 2013.

(三)^ abcdefgh十塚正治, The Super Science High School Consortium，佐藤陽一，田中雅嗣, ﹁スーパーサイエンスハイスクール︵SSH︶コンソーシアムによる日本人のY染色体とミトコンドリア DNA ハプログループ地域分布調査﹂。Anthropological Science (Japanese Series) Vol. 124(2), 85–91, 2016. DOI: 10.1537/asj.161018

(四)^ abcdefghijklHammer MF, Karafet TM, Park H et al. (2006). "Dual origins of the Japanese: common ground for hunter-gatherer and farmer Y chromosomes". J. Hum. Genet. 51 (1): 47–58. ,doi:10.1007/s10038-005-0322-0. PMID 16328082. 

(五)^ abcdefghijkYOUICHI SATO, TOSHIKATSU SHINKA, ASHRAF A. EWIS, AIKO YAMAUCHI, TERUAKI IWAMOTO, YUTAKA NAKAHORI Overview of genetic variation in the Y chromosome of modern Japanese males. Anthropological Science. 2014 Volume 122, Issue 3, Pages 131-136, doi:10.1537/ase.140709

(六)^ abcdeI. Nonaka, K. Minaguchi, and N. Takezaki, "Y-chromosomal Binary Haplogroups in the Japanese Population and their Relationship to 16 Y-STR Polymorphisms," Annals of Human Genetics (2007) 71,480–495. doi:10.1111/j.1469-1809.2006.00343.

(七)^ abcG. David Poznik, Yali Xue, Fernando L. Mendez, et al., "Punctuated bursts in human male demography inferred from 1,244 worldwide Y-chromosome sequences." Nature Genetics (2016) ,doi:10.1038/ng.3559.

(八)^ abcdAtsushi Tajima, Masanori Hayami, Katsushi Tokunaga, Takeo Juji, Masafumi Matsuo, Sangkot Marzuki, Keiichi Omoto and Satoshi Horai, Genetic origins of the Ainu inferred from combined DNA analyses of maternal and paternal lineages, Journal of Human Genetics, Volume 49, Number 4 / April, 2004.

(九)^ abcdefHirofumi Nohara, Ikuko Maeda, Rinnosuke Hisazumi, Taketo Uchiyama, Hiroko Hirashima, Masahito Nakata, Ohno Rika, Tetsuro Hasegawa, and Kenshi Shimizu, "Geographic distribution of Y-STR haplotypes and Y-haplogroups among Miyazaki Prefecture residents." Japanese Journal of Forensic Science and Technology, Volume 26 (2021), No. 1., p. 17-27. https://doi.org/10.3408/jafst.778

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