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不 等 毛 藻 ︵ ふ と う も う そ う 、 H e t e r o k o n t o p h y t a ︶ ま た は オ ク ロ 植 物 ︵ お く ろ し ょ く ぶ つ 、 O c h r o p h y t a ︶ は ス ト ラ メ ノ パ イ ル の う ち 、 葉 緑 体 を 持 つ ︵ ま た は か つ て 持 っ て い た ︶ 種 か ら な る サ ブ グ ル ー プ で あ る 。 不 等 毛 植 物 、 オ ク ロ 藻 と も 呼 ぶ 。
大 型 の 海 藻 で あ る 褐 藻 以 外 は 全 て 単 細 胞 性 の 藻 類 で 、 淡 水 か ら 海 水 ま で 広 く 分 布 す る 。
用 語 の 注 意 と し て 、 不 等 毛 藻 ま た は 不 等 毛 植 物 H e t e r o k o n t o p h y t a と い う 言 葉 は オ ク ロ 植 物 に 加 え 近 縁 の 従 属 栄 養 生 物 も 含 む 意 味 ︵ ＝ ス ト ラ メ ノ パ イ ル ︶ で 用 い ら れ る 場 合 も あ る [ 1 ] [ 2 ] 。
国 際 原 生 生 物 学 会 ︵ I S O P ︶ の 分 類 体 系 で は 、 曖 昧 さ の あ る H e t e r o k o n t o p h y t a の 名 は 使 用 せ ず 、 O c h r o p h y t a を 採 用 し て い る 。
不 等 毛 藻 類 は 世 界 最 大 の 藻 類 を 含 む グ ル ー プ で あ り 、 陸 上 植 物 に 匹 敵 す る 多 様 性 と 生 態 的 意 義 を 持 つ グ ル ー プ で あ る 。 コ ン ブ や ワ カ メ と い っ た 大 型 海 藻 か ら 珪 藻 の よ う な 微 細 藻 、 一 部 に は 葉 緑 体 を 失 っ た 原 生 動 物 的 な 生 物 も 含 ま れ る 。
細 胞 構 造 [ 編 集 ] 不 等 毛 藻 の 細 胞 構 造 は 各 綱 毎 に 多 様 化 が 著 し い が 、 鞭 毛 小 毛 を 持 つ 前 鞭 毛 と 、 ク ロ ロ フ ィ ル a / c を 持 つ 黄 色 の 葉 緑 体 と い っ た 基 本 構 造 は 共 通 で あ る 。 細 か い 点 で は 鞭 毛 装 置 の 構 成 要 素 と そ の ト ポ ロ ジ ー 、 細 胞 内 を 走 る 骨 格 系 微 小 管 の 配 向 な ど か ら も 分 類 群 の 単 系 統 性 を 窺 い 知 る 事 が で き る 。
他 の ス ト ラ メ ノ パ イ ル 生 物 同 様 、 不 等 毛 藻 も 前 鞭 毛 に 三 部 構 成 ︵ 基 部 、 軸 部 、 先 端 毛 ︶ の 鞭 毛 小 毛 を 持 つ 。 褐 藻 は 海 藻 で あ り 、 個 々 の 細 胞 は 藻 体 の 構 成 要 素 と し て 運 動 性 を 持 た な い が 、 生 殖 時 に 放 出 さ れ る 遊 走 子 が 鞭 毛 を 持 つ 。 こ れ は 珪 藻 や フ ァ エ オ タ ム ニ オ ン 藻 で も 同 様 で あ る 。
葉 緑 体 [ 編 集 ] 不 等 毛 藻 の 葉 緑 体 は 紅 藻 由 来 で 、 光 合 成 色 素 と し て ク ロ ロ フ ィ ル a / c 、 そ の 他 補 助 色 素 と し て 種 々 の カ ロ テ ノ イ ド を 持 つ 。 通 常 、 細 胞 内 に 葉 緑 体 は 二 つ あ り 、 四 重 膜 に 囲 ま れ て い る 。 最 外 膜 は 核 膜 と 連 絡 す る 。 ヌ ク レ オ モ ル フ は 存 在 し な い 。
上 記 の よ う に 、 不 等 毛 藻 の 葉 緑 体 は ハ プ ト 藻 の も の と 良 く 似 て い る が 、 不 等 毛 藻 で は ガ ー ド ル ラ メ ラ を 持 つ 点 が 異 な る 。 ガ ー ド ル ラ メ ラ は 葉 緑 体 膜 直 下 に あ る 袋 状 の ラ メ ラ で 、 こ の 中 に 三 重 チ ラ コ イ ド が 入 る 形 に な っ て い る 。 ま た 、 不 等 毛 藻 の 葉 緑 体 D N A は ガ ー ド ル ラ メ ラ の 内 側 に 沿 っ て リ ン グ 状 に 分 布 し て い る 。
不 等 毛 藻 に は 、 黄 金 色 藻 綱 の S p u m e l l a や P a r a p h y s o m o n a s 、 デ ィ ク チ オ カ 藻 綱 の P t e r i d o m o n a s や C i l i o p h r y s 等 、 葉 緑 体 を 二 次 的 に 失 っ た 生 物 も 含 ま れ る 。 従 属 栄 養 性 の 生 物 が 葉 緑 体 を 二 次 的 に 失 っ た の か 、 そ れ と も 元 々 獲 得 し な か っ た の か 、 と い う 判 断 は 分 子 系 統 樹 上 で の 最 節 約 的 解 釈 に よ る 場 合 が 多 い が 、 生 物 に 葉 緑 体 の 痕 跡 器 官 が 残 っ て い る 場 合 に は 、 こ れ が 二 次 的 喪 失 の 有 力 な 証 拠 と な る 。 不 等 毛 藻 に お い て は 、 P t e r i d o m o n a s d a n i c a か ら は 痕 跡 的 な 色 素 体 で あ る ロ イ コ プ ラ ス ト が 、 C i l i o p h r y s i n f u s i o n u m か ら は 葉 緑 体 コ ー ド の 遺 伝 子 で あ る r b c L が 発 見 さ れ て い る 。 こ れ ら の 直 接 的 な 根 拠 に 基 づ き 、 葉 緑 体 を 二 次 的 に 喪 失 し た 不 等 毛 藻 と 、 元 々 獲 得 し て い な い 無 色 ス ト ラ メ ノ パ イ ル と は 厳 密 に 区 別 さ れ る 。
そ の 他 の 構 造 [ 編 集 ] 貯 蔵 物 質 は β - 1 , 3 グ ル カ ン ︵ ラ ミ ナ ラ ン 、 ク リ ソ ラ ミ ナ ラ ン ︶ で あ る 。 こ れ は 細 胞 内 に 小 胞 ︵ ク リ ソ ラ ミ ナ ラ ン 胞 ︶ と し て 蓄 積 さ れ る 。
分 類 と 各 群 の 特 徴 [ 編 集 ] 不 等 毛 藻 の 分 類 は 確 立 し て い な い 。 ト ー マ ス ・ キ ャ バ リ エ ＝ ス ミ ス の 提 案 に よ る カ キ ス タ ︵ K h a k i s t a ︶ お よ び フ ェ イ ス タ ︵ P h a e i s t a ︶ の 2 亜 門 [ 3 ] に 大 別 す る 場 合 が あ る が 、 そ れ ぞ れ の 単 系 統 性 に は 疑 問 が 持 た れ て お り [ 4 ] 、 国 際 原 生 生 物 学 会 ︵ I S O P ︶ に よ る 2 0 1 9 年 度 版 の 分 類 で は 代 わ り に C h r y s i s t a お よ び D i a t o m i s t a と い う 下 位 分 類 群 が 採 用 さ れ て い る [ 5 ] 。 今 後 の 研 究 に よ っ て 分 類 は さ ら に 変 更 さ れ る 可 能 性 が あ る 。
ISOP（2019年）による分類 [ 編集 ]
C h r y s i s t a [ 編 集 ] 褐 藻 綱 の ヒ バ マ タ ( F u c u s d i s t i c h u s ) 黄 金 色 藻 C h r y s o p h y c e a e 淡 水 を 中 心 に 分 布 す る 藻 類 で 、 多 く は プ ラ ン ク ト ン 性 の 生 活 を 営 む 。 単 細 胞 遊 泳 性 の 生 物 が 多 い が 、 D i n o b r y o n ︵ サ ヤ ツ ナ ギ ︶ の よ う な 樹 状 群 体 や U r o g l e n a の よ う な 球 状 群 体 も 見 ら れ る 。 珪 酸 質 の 鱗 片 を 細 胞 表 面 に 持 つ 生 物 も あ り 、 そ の 内 S y n u r a 属 や M a l l o m o n a s 属 は シ ヌ ラ 藻 綱 と し て 区 別 す る 意 見 も あ る 。 古 く は パ ル マ 藻 や ペ ラ ゴ 藻 、 デ ィ ク チ オ カ 藻 も 黄 金 色 藻 に 含 め ら れ て い た が 、 現 在 で は 分 離 さ れ て い る 。 真 正 眼 点 藻 E u s t i g m a t o p h y c e a e 十 数 種 の 小 さ な グ ル ー プ で 、 主 に 淡 水 産 。 他 の 不 等 毛 藻 と は 異 な り 唯 一 ク ロ ロ フ ィ ル c を 持 た な い 。 強 固 な 細 胞 壁 を 持 つ 不 動 細 胞 と 、 壁 を 持 た な い 遊 走 細 胞 の 2 型 を と り 、 遊 走 細 胞 の 前 鞭 毛 に 小 毛 を 持 つ 。 名 前 の 由 来 で も あ る 眼 点 は 、 葉 緑 体 内 で は な く 細 胞 前 部 の 鞭 毛 基 部 付 近 に 存 在 し 、 光 学 顕 微 鏡 で も 非 常 に 目 立 つ 。 褐 藻 P h a e o p h y c e a e 海 洋 に 広 く 分 布 す る 大 型 海 藻 類 で 、 コ ン ブ 、 ワ カ メ 、 ヒ ジ キ な ど 食 用 に な る も の も 多 い 。 不 等 毛 藻 の 中 で は 最 も 人 間 に 馴 染 み の 深 い グ ル ー プ で あ る 。 フ ァ エ オ タ ム ニ オ ン 藻 P h a e o t h a m n i o p h y c e a e 樹 状 の 群 体 を 形 成 す る 淡 水 性 の 藻 類 。 お よ そ 14 属 30 種 、 代 表 種 は P h a e o t h a m n i o n c o n f e r v i c o l a 。 古 く は 黄 金 色 藻 綱 に 含 め ら れ て い た が 、 分 子 系 統 解 析 に よ り 褐 藻 や 黄 緑 藻 に 近 い 事 が 分 か り 、 1 9 9 8 年 、 B a i l e y ら に よ り 綱 と し て 独 立 さ せ る 意 見 が 提 唱 さ れ た 。 し か し な が ら 褐 藻 や 黄 緑 藻 を 含 む こ の グ ル ー プ は 線 引 き が 微 妙 で あ り 、 ど こ ま で を 独 立 の 綱 と し て 認 め る か に つ い て は 意 見 が 分 か れ て い る [ 7 ] 。 ラ フ ィ ド 藻 R a p h i d o p h y c e a e 淡 水 と 海 水 に 分 布 す る 。 細 胞 外 被 と し て 細 胞 壁 や 鱗 片 を 持 た な い 点 、 従 っ て 非 常 に 細 胞 形 態 が 不 安 定 で 変 形 し や す い 点 が 特 徴 で あ る 。 ま た 、 細 胞 内 に 葉 緑 体 が 数 個 〜 数 十 個 と 多 数 見 ら れ 、 他 の 藻 類 と 区 別 し や す い 。 ラ フ ィ ド 藻 は 淡 水 で は 地 味 な 存 在 で あ る が 、 海 洋 、 特 に 沿 岸 域 で は 頻 繁 に 大 発 生 し て 赤 潮 を 引 き 起 こ す 。 赤 潮 か ら も 分 か る 通 り 、 海 産 の 種 は 赤 褐 色 〜 オ レ ン ジ 色 を し て い る が 、 淡 水 産 の も の は 緑 藻 類 の よ う な 緑 色 で あ る 。 こ れ は 、 淡 水 種 が カ ロ テ ノ イ ド の う ち フ コ キ サ ン チ ン を 欠 く 事 に よ る 。 シ ゾ ク ラ デ ィ ア 藻 S c h i z o c l a d i o p h y c e a e 2 0 0 3 年 に 設 立 さ れ た 。 1 属 1 種 S c h i z o c l a d i a i s c h i e n s i s の み が 記 載 さ れ て い る 。 1 8 S の 分 子 系 統 解 析 で は 褐 藻 に 近 縁 。 海 産 で 分 枝 状 群 体 を 形 成 す る が 、 個 々 の 細 胞 の 原 形 質 は 連 絡 し な い 。 ま た 、 細 胞 壁 は ア ル ギ ン 酸 が 多 く 、 セ ル ロ ー ス を 含 ま な い 。 黄 緑 藻 X a n t h o p h y c e a e 淡 水 を 中 心 に 分 布 す る 藻 類 。 ご く 少 数 が 海 水 域 や 汽 水 域 に 分 布 す る 。 色 は 黄 緑 と い う よ り も 緑 色 に 近 く 、 し ば し ば 緑 藻 と 区 別 す る 事 が 困 難 で あ る が 、 デ ン プ ン を 含 ま な い た め ヨ ウ 素 液 の よ う な α - 1 , 4 グ ル カ ン 特 異 的 な 染 色 液 に よ り 染 色 さ れ な い こ と で 判 別 で き る 。 体 制 は 多 彩 で 、 球 形 ( B o t r y d i o p s i s ) 、 遊 泳 性 ( H e t e r o c h l o r i s ) 、 ア メ ー バ 状 ( R h i z o c h l o r i s ) 、 樹 状 群 体 ( M i s c h o c o c c u s ) 、 糸 状 群 体 ( T r i b o n e m a , O p h i o c y t i u m ) な ど 様 々 で あ る 。 ク リ ソ メ リ ス 藻 C h r y s o m e r o p h y c e a e 1 9 9 5 年 に 設 立 さ れ た 。 お よ そ 8 属 16 種 。 糸 状 あ る い は 葉 状 の 平 面 的 な 群 体 を 形 成 す る 。 個 々 の 細 胞 の 原 形 質 は 連 絡 し な い 。 ま た 、 細 胞 壁 は ア ル ギ ン 酸 、 セ ル ロ ー ス と も に 含 ま な い 。 シ ン ク ロ マ 藻 S y n c h r o m o p h y c e a e 2 0 0 7 年 に 設 立 さ れ た 綱 。 ア メ ー バ 様 の 藻 類 で あ る S y n c h r o m a g r a n d e の み が 含 ま れ る 。 こ の 藻 類 の 葉 緑 体 は 各 細 胞 に 複 数 あ る が 、 そ れ ら の 四 重 膜 の う ち 外 側 の 2 枚 が 複 数 の 葉 緑 体 で 共 有 さ れ る [ 8 ] 。 ア ウ レ ア レ ナ 藻 A u r e a r e n o p h y c e a e 2 0 0 8 年 に 設 立 さ れ た 綱 。 生 活 環 が 鞭 毛 虫 態 と 球 形 細 胞 か ら な る A u r e a r e n a c r u c i a t a の み が 含 ま れ る 。 鞭 毛 装 置 を 中 心 と し た 細 胞 形 態 や 、 光 合 成 色 素 の 組 成 に 特 徴 を 持 つ 。 分 子 系 統 解 析 に よ れ ば 本 綱 は 高 い 独 立 性 を 示 す 一 方 、 褐 藻 綱 お よ び 黄 緑 藻 綱 と の 近 縁 性 が 示 唆 さ れ て い る [ 9 ] 。 D i a t o m i s t a [ 編 集 ] 珪 藻 デ ィ ク チ オ カ 藻 の 1 種 D i c t y o c h a s p e c u l u m ボ リ ド 藻 B o l i d o p h y c e a e 海 産 の ピ コ プ ラ ン ク ト ン で 、 1 9 9 9 年 、 G u i l l o u ら に よ り 綱 が 設 立 さ れ た 。 1 8 S r R N A 分 子 系 統 解 析 で は 珪 藻 の 姉 妹 群 と な る [ 1 0 ] 。 珪 藻 B a c i l l a r i o p h y c e a e ( D i a t o m e a ) 珪 酸 質 の 殻 を 持 つ 藻 類 で 、 淡 水 か ら 海 水 ま で 広 く 分 布 す る 。 単 細 胞 藻 類 と し て は サ イ ズ が 大 き い も の も あ り 、 ま た 入 手 が 容 易 で あ る 事 か ら 、 顕 微 鏡 観 察 の 教 材 と し て よ く 用 い ら れ る 。 デ ィ ク チ オ カ 藻 D i c t y o c h o p h y c e a e 珪 酸 質 の 内 骨 格 を 持 つ グ ル ー プ 。 元 々 は 珪 酸 骨 格 を 持 つ デ ィ ク チ オ カ 目 の み を 含 む 綱 だ っ た が 、 後 に 放 射 総 称 の 体 制 を 持 つ ペ デ ィ ネ ラ 目 が 追 加 さ れ た 。 い ず れ も 鞭 毛 は 1 本 で 前 鞭 毛 の み で あ る 。 ペ デ ィ ネ ラ 目 に は 放 射 状 の 器 官 で あ る テ ン タ ク ル を 持 つ も の が あ り 、 こ れ が 太 陽 虫 の 有 軸 仮 足 に 似 る た め 、 C i l i o p h r y s な ど は し ば し ば 所 属 が 混 乱 し て い た 。 ち な み に ﹁ - p h r y s ﹂ は 太 陽 虫 類 の 属 名 に 良 く 用 い ら れ る 語 尾 で あ る 。 ま た 、 こ の グ ル ー プ に は ア メ ー バ 状 の 体 制 を 持 つ R h i z o c h r o m u l i n a も 含 ま れ る 。 代 表 属 の D i c t y o c h a も 長 期 培 養 株 で は 珪 酸 骨 格 が 失 わ れ 、 ア メ ー バ 化 し て し ま う [ 1 1 ] 。 参 考 ‥ 太 陽 虫 、 珪 質 鞭 毛 藻 ペ ラ ゴ 藻 P e l a g o p h y c e a e P e l a g o m o n a s 、 P e l a g o c o c c u s な ど の 海 産 外 洋 性 ピ コ プ ラ ン ク ト ン か ら 成 る グ ル ー プ 。 鞭 毛 は 退 化 的 で 、 後 鞭 毛 は 完 全 に 欠 失 し て 鞭 毛 根 も 残 っ て い な い 。 前 鞭 毛 は 、 保 持 し て い る も の と こ れ も 失 っ た も の と が あ り 、 鞭 毛 を 全 く 持 た な い 種 も あ る 。 ピ ン グ イ オ 藻 P i n g u i o p h y c e a e 2 0 0 2 年 、 河 地 ら に よ り 新 設 さ れ た 綱 。 5 属 5 種 、 タ イ プ 属 は P i n g u i o c h r y s i s 。 高 度 不 飽 和 脂 肪 酸 を 大 量 に 生 産 す る 種 が 含 ま れ る [ 1 2 ] 。 ト ー マ ス ・ キ ャ バ リ エ ＝ ス ミ ス に よ る 分 類 [ 編 集 ] フ ェ イ ス タ [ 編 集 ] ● 褐 藻 ● 黄 金 色 藻 ● ラ フ ィ ド 藻 ● 黄 緑 藻 ● 真 正 眼 点 藻 ● ピ ン グ イ オ 藻 ● シ ゾ ク ラ デ ィ ア 藻 ● ク リ ソ メ リ ス 藻 ● フ ァ エ オ タ ム ニ オ ン 藻 ● シ ン ク ロ マ 藻 ● ア ウ レ ア レ ナ 藻 ● ペ ラ ゴ 藻 ● デ ィ ク チ オ カ 藻 カ キ ス タ [ 編 集 ] ● 珪 藻 ● ボ リ ド 藻 ● パ ル マ 藻 ︵ 現 在 ボ リ ド 藻 と 同 じ グ ル ー プ に 属 す る ︶
^
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参考文献 [ 編集 ] 出典 は列挙するだけでなく、脚注 などを用いてどの記述の情報源であるかを明記 してください。記事の信頼性向上 にご協力をお願いいたします。（2013年9月 ）
外部リンク [ 編集 ]
